CO2与氮富集对草地生态系统物种多样性的空间尺度依赖性影响

这篇研究通过高分辨率采样和物种-面积关系（SAR）分析，揭示了氮（N）富集和CO2升高（eCO2）对温带草地物种多样性的差异化空间效应：N富集导致小尺度（0.01-3.24 m2）物种丰富度（Richness）显著下降（最大降幅25%），而eCO2则引发全尺度均匀降低（平均9.3%）。研究强调全球变化通过重组群落结构（如C4禾草Andropogon gerardii优势度达58%）驱动生物多样性丧失，为资源调控与空间尺度互作机制提供新见解。

　　

引言

全球变化如氮（N）沉降和CO₂浓度升高（eCO₂）正加速草地生态系统生物多样性丧失。尽管已有研究证实N富集显著降低物种丰富度，但其与eCO₂的协同效应及空间尺度依赖性仍不明确。本研究基于22年长期实验（BioCON），通过构建跨三个数量级（0.01-3.24 m²）的物种-面积关系（SAR），揭示了资源富集对多样性影响的尺度特异性机制。

材料与方法

实验设计：BioCON始于1997年，种植16种多年生植物（含C3/C4禾草、非禾草和豆科），设置4种处理：环境CO₂+环境N（AC-AN）、环境CO₂+富集N（AC-EN）、eCO₂（+180 μmol mol^-1）+环境N（EC-AN）、eCO₂+富集N（EC-EN）。2019年对31个高多样性样方进行10×10 cm网格化采样，记录物种覆盖度。

数据分析：采用经典SAR模型（S=cA^z）拟合多样性-面积曲线，评估N和CO₂对参数c（基数）和z（斜率）的影响。通过Bootstrap重采样计算不确定性，并比较不同多样性指数（Hill numbers：q=0丰富度，q=1 Shannon熵，q=2 Simpson指数，q=∞ Berger-Parker优势度）。

结果

物种丰富度响应

N富集（AC-EN）导致小尺度（0.01 m²）丰富度下降14.5%，但大尺度（>1.8 m²）无显著影响；eCO₂（EC-AN）引发全尺度均匀降低（平均9.3%）；二者协同（EC-EN）使小尺度损失达25%。SAR参数显示，N富集降低c值（基数），而eCO₂同时降低c和z（斜率）。

群落重组证据

多样性指数分析表明，N和eCO₂显著提升优势种地位：C4禾草A. gerardii占样方总覆盖度58%，C3禾草Poa pratensis占25%。q≥1的指数降幅更大（如q=∞时EC-EN处理多样性下降40%），反映群落简化为少数优势种主导。

空间聚集效应

消除空间排序后，所有处理在>1 m²尺度丰富度趋近，表明环境变化通过局域竞争（如光资源争夺、病原传播）驱动小尺度多样性丧失，而大尺度可能保留稀有物种微避难所。

讨论

机制解析

N富集的尺度依赖性可能源于：小尺度强化竞争（如光抑制、根系交互），而大尺度风媒扩散（约1 m）缓解灭绝风险。eCO₂的均匀效应则与其资源均质化（大气扩散）和间接光竞争加剧有关。

生态启示

研究强调：

1. 小尺度采样（如0.1 m²）可能高估全球变化对多样性的负面影响；

2. 优势种（如A. gerardii）的扩张可能重塑生态系统功能；

3. 未来需结合自然群落验证实验结论，尤其关注扩散限制与微栖息地作用。

结论

N富集和eCO₂通过差异化空间机制重组草地群落，前者主导小尺度竞争排斥，后者引发广谱多样性下降。这一发现为理解全球变化下的生物多样性维持提供了空间维度新视角。