热带灌木中多重蚂蚁食物资源介导的植物防御、授粉与适合度：蚂蚁-植物互惠关系的复杂性解析

这篇研究通过野外实验和结构方程模型（SEM），揭示了热带灌木Banisteriopsis malifolia中蚂蚁食物资源（包括花外蜜腺EFN和营养共生昆虫）对植物防御、授粉及适合度的复杂调控机制。研究发现，EFN与营养共生昆虫（如角蝉和蚂蚁共生毛虫）的共存显著增强蚂蚁对食草动物的抑制作用，但仅角蝉的存在会通过降低传粉者访问频率间接影响授粉。此外，花朵数量而非传粉行为直接决定果实产量，凸显了植物资源分配策略在多重互惠关系中的核心地位。

　　

引言

蚂蚁作为陆地生态系统的关键类群，通过与植物和营养共生昆虫（如角蝉、蜜露分泌毛虫）的互惠关系，形成复杂的多营养级网络。热带灌木Banisteriopsis malifolia（金虎尾科）是研究此类互作的理想模型：其叶片具花外蜜腺（EFN），同时吸引蚂蚁和营养共生昆虫，但二者对植物适合度的协同效应尚不明确。本研究通过操纵EFN与营养共生昆虫（角蝉或蚂蚁共生毛虫）的可用性，结合结构方程模型（SEM），解析了这些资源如何通过直接和间接路径影响植物防御、授粉及繁殖输出。

材料与方法

研究在巴西乌贝兰迪亚的塞拉多保护区进行，选取114株生理状态一致的B. malifolia，分为五组处理：全资源（EFN+角蝉+毛虫）、仅EFN、仅角蝉、仅毛虫及无资源对照组。通过定期移除非目标昆虫和封闭EFN控制资源可用性。在开花期记录传粉者（如Centris fuscata等大型独居蜂）访问时长和频率，并于果期测定叶片食草损害率、花朵数、果实产量及单果质量。采用SEM分析资源处理对生态过程的直接效应（如蚂蚁对食草动物的抑制）和间接效应（如食草损害通过花朵数影响传粉）。

结果

多重资源的防御增强效应

全资源处理的植物食草损害显著降低47%（p<0.001），印证了EFN与营养共生昆虫的协同防御作用。但蚂蚁活动未直接干扰传粉者行为，仅角蝉处理中，食草损害通过减少传粉访问频率（路径系数?0.31）和时长（?0.30）产生间接负面影响。

花朵数量的核心作用

所有处理中，花朵数量与传粉访问频率（系数0.49–0.61）和时长（0.50–0.59）呈强正相关，且直接提升EFN或角蝉处理组的果实产量（系数0.47）和质量（0.41）。然而，传粉行为参数对果实性状无显著影响，表明繁殖成功主要依赖花生产而非授粉效率。

营养共生昆虫的差异化影响

角蝉的存在通过吸引蚂蚁至生殖结构，可能改变传粉者微环境；而蚂蚁共生毛虫未表现类似效应。EFN单独存在时，花朵数量对适合度的正向效应最显著，暗示其可能优化了植物的资源分配。

讨论

研究揭示了蚂蚁食物资源的组合效应存在“防御-授粉”权衡的边界条件：多重资源虽强化抗虫性，但仅特定营养共生昆虫（如角蝉）会通过生态级联干扰授粉。值得注意的是，植物通过调节花朵生产而非依赖传粉者行为最大化适合度，这一策略可能缓解多互惠关系的冲突。未来需进一步探究 florivory（花部取食）对繁殖的影响，以及蚂蚁物种特异性行为在互作网络中的调控作用。

作者贡献与资助

第一作者Vitor Costa-Silva（巴西联邦乌贝兰迪亚大学）主导实验设计与数据分析，通讯作者Kleber Del-Claro（圣保罗大学）提供理论框架。研究获巴西国家科技发展委员会（CNPq）和西班牙高等科研理事会（COOPA20477）资助，凸显跨国合作在热带生态学研究中的重要性。