东热带北太平洋缺氧区海洋群落代谢组揭示甘氨酸甜菜碱是原绿球藻与SAR11菌的代谢纽带

本研究通过比较东热带北太平洋缺氧区(ODZ)与富氧区的代谢组差异，首次发现渗透调节剂甘氨酸甜菜碱(GBT)在次级叶绿素最大值层(SCM)占颗粒有机碳(POC)的1.2%。转录组分析揭示原绿球藻(Prochlorococcus)通过甲基化途径(SDMT/bsmB)主导GBT合成，而SAR11(Pelagibacter)通过去甲基化途径(BHMT)将其转化为甲硫氨酸。该发现阐明了海洋优势光养与异养菌群间的新型代谢互作机制。

　　

摘要

东热带北太平洋缺氧区(ODZ)的微生物群落展现出独特的代谢特征。通过比较ODZ与富氧站点的87种代谢物深度剖面，研究发现渗透调节剂甘氨酸甜菜碱(GBT)在ODZ的氧跃层和次级叶绿素最大值层(SCM)显著富集，最高可达颗粒有机碳(POC)的1.2%。转录组分析揭示原绿球藻通过甲基化途径(SDMT/bsmB)合成GBT，而SAR11通过去甲基化途径(BHMT)将其转化为甲硫氨酸——这种关键氨基酸是SAR11自身无法合成的。该发现揭示了GBT作为连接海洋优势光养与异养菌群的核心代谢枢纽。

1 引言

海洋缺氧区是氮损失和温室气体N₂O产生的热点区域。在ODZ的SCM层，原绿球藻AMZ生态型构成主要光合种群，其产生的有机物支撑着40%的异养群落。SAR11作为全球最丰富的异养菌，在ODZ中占比达30-40%，但其甲硫氨酸合成途径的缺失暗示其依赖外源供给。前期共培养实验显示，具备GBT合成能力的LL IV型原绿球藻可支持SAR11生长，而缺乏该能力的HL I型则不能。这提示GBT可能是连接两类关键微生物的代谢桥梁。

2 材料与方法

研究采集了北太平洋环流(富氧)和ETNP ODZ(近海与远海站点)的颗粒代谢物样本。通过改良Bligh-Dyer法提取代谢物，结合亲水相互作用色谱(HILIC)与反相色谱(RP)进行LC-MS分析。同时利用2018年RR1805航次的宏转录组数据，通过Bowtie2比对注释基因，解析GBT代谢通路。

3 结果

3.1 环境背景

ODZ站点呈现典型的双峰叶绿素分布：富氧区的深层叶绿素最大值层(DCM)和缺氧区的SCM层。近海站点P1的SCM位于75m，硝酸盐浓度达3.6μM；远海站点P2的SCM位于110m，硝酸盐为3μM。

3.2 代谢物分布特征

代谢物浓度在ODZ站点显著高于富氧区，其中近海站点P1的DCM层代谢物碳浓度高达374.9nM，占POC的5.5%。核心代谢物包括GBT、三甲胺-N-氧化物(TMAO)、高丝氨酸等。值得注意的是，GBT在SCM层占POC的1.2%，而TMAO仅在富氧层检出。

3.3 GBT代谢通路

转录组揭示两条GBT合成途径：

1. 甲基化途径：由原绿球藻AMZ生态型主导，通过SDMT/bsmB基因将甘氨酸逐步甲基化为GBT。系统发育分析显示该能力存在于LL IV、AMZ Ia/Ib/II/III等深层生态型中。

2. 胆碱氧化途径：主要由γ-变形菌(BetB)在缺氧层表达。

GBT消耗主要通过SAR11表达的BHMT通路，该酶将GBT与同型半胱氨酸转化为二甲甘氨酸和甲硫氨酸。在SCM层，SAR11贡献了近50%的BHMT转录本。

4 讨论

GBT在海洋微生物互作中扮演多重角色：

• 对原绿球藻AMZ生态型而言，GBT是适应高氮缺氧环境的渗透调节剂

• 对SAR11而言，GBT解除了其甲硫氨酸合成缺陷的生存限制

• 甲基转移反应可能耦合能量产生，为SAR11提供额外代谢优势

该发现为理解海洋碳氮循环提供了新视角：原绿球藻固定的碳通过GBT流向SAR11，进而支持更高级别的食物网。这种代谢分工或为SAR11成为全球最丰富异养菌的关键因素。

5 结论

研究首次揭示了ODZ中GBT介导的微生物代谢网络。原绿球藻AMZ生态型作为主要生产者，SAR11作为核心消费者，通过GBT流动形成稳定的物质循环。这种互作模式可能普遍存在于全球海洋系统，为理解微生物群落构建和元素循环提供了新框架。