欧亚大陆西部野牛物种的共存、灭绝与生存——从进化历史看气候变化与人类活动的影响

这篇综述通过分析135个古代野牛样本的线粒体基因组，揭示了欧洲野牛(Bison bonasus)在晚更新世大灭绝事件中的生存策略。研究发现了两个欧洲野牛谱系(Bb1和Bb2)与已灭绝的草原野牛(Bison priscus)的共存模式，并通过稳定同位素(δ13C和δ15N)分析揭示了它们对开放环境的适应性偏好。研究特别强调了森林扩张和人类压力对野牛种群分布的交互影响，为现代欧洲野牛保护提供了重要进化依据。

　　

摘要

研究团队通过对跨越5万年的135个欧亚大陆野牛样本进行线粒体基因组测序，揭示了欧洲野牛(Bison bonasus)在晚更新世气候剧变中的进化轨迹。研究鉴定出三个显著分化的谱系：已灭绝的草原野牛(Bison priscus)和两个欧洲野牛分支——现已灭绝的Bb1谱系与现存的Bb2谱系。通过结合放射性碳测年与稳定同位素(δ¹³C和δ¹⁵N)数据，研究发现这些群体在晚更新世存在生态位重叠，但其分布与丰度变化与植被覆盖和人类活动显著相关。

1 引言

作为少数幸存于晚更新世大灭绝的欧洲巨型动物，欧洲野牛现存种群却面临严重遗传瓶颈——现代个体全部源自12只奠基者。研究团队指出，当前保护管理缺乏对其进化历史的认知，而近期基因组研究揭示的古老杂交事件（约12万年前与原始牛杂交）更凸显了历史复杂性。两个欧洲野牛谱系(Bb1/Bb2)的发现提出了关键科学问题：它们是否代表不同的生态适应型？这项研究通过大陆尺度的时空采样给出了答案。

2 材料与方法

团队从欧洲各地博物馆收集标本，在古DNA专用实验室完成提取建库。采用RNA探针捕获和二代测序技术获得75个新线粒体基因组，结合已发表数据构建135个样本的数据集。通过最大似然法(PhyML)和贝叶斯分析(BEAST)构建系统发育树，并利用骨胶原的δ¹³C和δ¹⁵N值重建古生态。创新性地采用核密度估计(KDE)和交叉小波分析揭示种群动态与北大西洋气候振荡(NAO)的关联。

3 结果

3.1 测序结果

样本覆盖从>50 ka到现代，地理范围横跨斯堪的纳维亚至土耳其。75个高质量线粒体基因组平均覆盖度>70%，损伤模式符合古DNA特征。

3.2 系统发育分析

单倍型网络显示三个明显分支：Bb1和Bb2谱系分化时间约97 ka（95% HPD: 113-79 ka），对应于海洋同位素阶段MIS 5c温暖期。值得注意的是，现代"低地"和"高加索"亚种均属于Bb2谱系，遗传分化程度低于北美草原与森林野牛。

3.3 分布与生态

晚更新世期间，草原野牛主导寒冷草原，Bb1集中于北欧（如瑞典A17406样本），而Bb2偏居南欧。同位素显示所有群体均偏好开放环境（δ¹³C: -22.15‰），但Bb1在全新世初期转向更低δ¹⁵N值（p=0.0004），反映其追随退缩冰原进入次优栖息地。

3.4 气候周期性

小波分析发现Bb2种群存在~800年和~1600年周期，与爱尔兰沼泽橡树年轮记录的湿润事件同步（交叉小波功率谱r>0.85）。这些波动与北大西洋冰筏碎屑(Bond)事件相关，暗示野牛扩张发生在NAO负相位导致的开放栖息地增加期。

4 讨论

研究颠覆了传统认知：

1. Bb2谱系在晚更新世已广布南欧，而非仅存于高加索；
2. 现代"亚种"分化实为人为管理产物，缺乏进化依据；
3. 洞穴艺术中未确认的野牛形态可能对应Bb2个体。

关键灭绝驱动因素被锁定：

• Bb1因森林扩张被迫迁入斯堪的纳维亚，最终困于冰原与人类定居带之间
• 人类农业扩张使Bb2退缩至森林避难所，尽管同位素显示其持续偏好开放环境

对保护实践的启示：

• 当前将种群人为隔离的管理策略加剧遗传风险
• 西班牙再引入计划存在生态错配风险，因当地冬季温度(-0°C)不满足<5°C的生存阈值

5 结论

这项研究首次构建了欧亚野牛的完整进化框架，证明气候变化与人类活动的协同作用塑造了现存种群的遗传格局。研究者强调，保护策略必须基于物种的深层进化历史，而非近几百年的地理隔离假象。对于这个曾经遍布欧洲的"生态系统工程师"而言，打破人为亚种隔离、恢复其自然迁徙能力，或是避免二次灭绝的关键。