英国多塞特基默里奇黏土组新发现基默龙属(Kimmerosaurus langhami)化石材料的形态学与系统发育研究

这篇研究首次报道了来自英国上侏罗统基默里奇黏土组(KCF)的隐锁龙科新标本EC K2134，通过显微计算机断层扫描(μ-CT)技术重建了基默龙属(K. langhami)的头骨三维形态，补充了其前颌骨、上颌骨和颅顶的解剖学特征，并首次描述了隐锁龙科的舌骨结构。系统发育分析支持将该标本归入基默龙属，为理解隐锁龙科的形态多样性和演化关系提供了新证据。

　　

ABSTRACT

来自英国基默里奇湾上侏罗统基默里奇黏土组(KCF)的隐锁龙科( Cryptoclididae )新标本EC K2134，为理解基默龙属( Kimmerosaurus langhami )的颅骨形态提供了重要线索。这项研究通过计算机断层扫描(CT)技术获得了高分辨率三维图像，首次揭示了隐锁龙科的舌骨结构，并修正了Brown于1981年提出的头骨重建方案。新发现包括完整的吻部、腭部结构以及修正的牙齿数量，显著提升了对该物种颅骨和前部颈椎形态的认知。

INTRODUCTION

蛇颈龙目(Plesiosauria)是鳍龙亚纲(Sauropterygia)中已灭绝的海洋爬行动物类群，以其独特的"长颈-小头"(plesiosauromorph)和"短颈-巨头"(pliosauromorph)两种形态著称。隐锁龙科作为中侏罗世至早白垩世的重要类群，在晚侏罗世达到全球性分布。基默龙属自Brown于1981年首次描述以来，仅有三个标本被记录，新标本EC K2134的发现为这一稀有类群提供了关键解剖学信息。

Geological Setting

基默里奇黏土组(KCF)形成于约1.47亿年前的上基默里奇阶，以交替的钙质泥岩和沥青质泥岩为特征。该地层以产出保存完好的侏罗纪脊椎动物化石而闻名，EC K2134标本可能源自 Pectinatites pectinatus 带。沉积学分析表明，该区域为远离海岸的浅海大陆架环境，水体普遍缺氧，偶尔出现的含氧期允许底栖生物短暂繁盛。

MATERIALS AND METHODS

标本EC K2134采用450kV微焦点CT系统进行扫描，体素分辨率达0.269mm。使用Avizo(2020.2)完成三维分割和建模。系统发育分析基于Benson和Druckenmiller(2014)的矩阵，采用TNT软件进行，以 Yunguisaurus liae 作为外类群。

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

基默龙属的诊断特征包括：牙齿无装饰纹；前颌骨具8个齿槽；上颌骨具32个齿槽；齿骨具36个齿槽；顶骨不形成矢状嵴而是形成横向宽板。EC K2134标本显示出与属级诊断相符的特征组合：基枕骨结节与基蝶骨连接有限；翼骨存在短的前内侧突；椎体双凹型，关节面呈双"S"形曲线。

DESCRIPTION AND COMPARISON

Skull

前颌骨保留了8个均匀排列的齿槽，背表面具有浅凹坑，这一特征明显区别于其他隐锁龙科物种。上颌骨保存完好，显示32个齿槽，前部齿槽较大且明显侧向开口，这种形态与某些上龙类的"梳状齿"排列相似，可能反映特殊的捕食适应。

Braincase

颅后区显示基枕骨髁宽大于高(比例0.6)，不同于正模标本(0.85)。基蝶骨前部受损，但保留明显的垂体窝。外枕骨-后耳骨复合体的副枕突细长，远端扩展与鳞骨接触，这一特征与牛津黏土组的隐锁龙科有明显区别。

Pterygoid

翼骨前部狭窄后部增宽，形成后翼间窗的侧缘。存在短的前内侧突，证实了先前对基默龙属这一特征的推测。翼骨后部与方骨的接触方式与正模标本一致，不同于 Muraenosaurus leedsii 等物种。

Hyoid

保存完整的舌骨呈椭圆形横截面，一端扁平另一端具圆形关节面，长度约占头骨全长的20%。这是隐锁龙科中首次描述的舌骨材料，为理解该类群的摄食机制提供了新证据。

Axial Skeleton

寰枢椎复合体宽度大于长度(比例1.3)，腹侧存在下突。颈椎椎体呈典型的双凹型，具有凸出的边缘，形成独特的双"S"形横截面。颈椎神经棘直立于椎体上方，不同于某些隐锁龙科的后倾形态。

DISCUSSION

Phylogenetic Position

系统发育分析将EC K2134置于基默龙属和北美物种 Tatenectes laramiensis 的多分支中。隐锁龙 Cryptoclidus eurymerus 的位置较先前研究更为基干，反映了该类群复杂的演化关系。

New Information

新标本补充了基默龙属的吻部、眶后棒和后腭区形态，特别是确认了翼骨前内侧突的存在。头骨重建显示该物种具有相对较长的吻部，前眶区与头骨全长比例约0.40，与 Ophthalmothule cryostea (0.43)相似。

Hyoids in Plesiosauria

基默龙属舌骨的发现填补了隐锁龙科在这一解剖结构的空白。比较研究表明，上龙类与蛇颈龙类的舌骨形态存在明显差异，可能反映不同的摄食策略。蛇颈龙类舌骨相对头骨长度的比例(约20-30%)普遍大于上龙类(约17-21%)。

CONCLUSION

EC K2134标本极大地丰富了基默龙属的形态学信息，特别是通过CT技术揭示的解剖细节。首次描述的隐锁龙科舌骨为研究该类群的摄食生态提供了新视角。数字分割模型不仅具有科研价值，也为科普教育提供了优质素材。这项研究展示了现代成像技术在古生物学研究中的重要作用。