两种远洋海鸟在利用加利福尼亚洋流系统的海洋特征时存在时间差异

《Marine Environmental Research》：Differential timing in the use of the oceanographic features of the California Current System by two pelagic seabirds

本研究通过GPS追踪分析墨西哥加利福尼亚洋流系统（CCS）中黑顶信天翁和黑脚信天翁的觅食行为，发现两者利用的海洋学特征存在显著差异。黑顶信天翁偏好近岸浅水区（平均水深136米），依赖高叶绿素（2.99 mg/m3）和悬浮颗粒有机碳（266 mg/m3）的富营养化环境；而黑脚信天翁活动于远海深水区（平均水深2049米），其觅食与16天前的Ekman抽水速率（0.017 m/s）及盐度（33.44 PSU）关联更显著。模型显示Ekman抽水速率对两者觅食行为的触发存在时间滞后，分别为9天和16天，揭示了不同物种在食物链中的位置差异及其对海洋物理过程的响应机制。

　　加州洋流系统（California Current System, CCS）以其丰富的生物多样性和高度的生态生产力而闻名，尤其是在北美洲西海岸的生态系统中。然而，尽管这一区域的海洋环境复杂多变，对物种分布模式与环境条件之间的相互作用仍存在许多未知。本研究聚焦于两种属于管鼻目（Procellariiformes）的海鸟——黑腹凤头燕鸥（*Puffinus opisthomelas*）和拉森信天翁（*Phoebastria immutabilis*），分析它们在墨西哥太平洋区域的觅食行为及其与海洋环境变量之间的关系。这些鸟类在CCS中表现出不同的栖息地偏好：黑腹凤头燕鸥倾向于沿海区域，而拉森信天翁则主要在开阔海域活动。然而，关于这些物种在墨西哥太平洋的觅食区域，现有的研究仍较为有限。为了填补这一知识空白，我们利用GPS追踪数据，分析了黑腹凤头燕鸥在Natividad岛和拉森信天翁在Guadalupe岛的繁殖季节活动模式。通过期望最大化二元聚类方法（Expectation-Maximization Binary Clustering），我们识别了两种鸟类的觅食区域，并进一步研究了这些区域与海洋环境变量之间的联系。

研究结果表明，这两种鸟类的觅食环境存在显著差异。黑腹凤头燕鸥主要在温度较高、叶绿素浓度较高的沿海水域进行觅食，而拉森信天翁则倾向于更远离海岸的开阔海域。此外，研究还发现，Ekman泵送率的变化对海鸟在觅食区域的出现具有重要影响，这可能成为海洋食物链开始的早期信号。通过分析Ekman泵送率与觅食行为之间的延迟关系，我们发现黑腹凤头燕鸥在Ekman泵送率高峰后约9天开始觅食，而拉森信天翁则在约16天后开始活动。这种时间上的差异可能反映了两种鸟类在食物链中的不同位置，以及它们对不同层次生物资源的依赖程度。黑腹凤头燕鸥的觅食行为可能更直接地受到初级生产力变化的影响，而拉森信天翁则可能依赖于更复杂的生态网络，包括次级和高级消费者。

在环境变量方面，研究还发现海表温度（SST）、叶绿素-α浓度（Chla）、颗粒有机碳（POC）、海表盐度（SSS）和海底地形（Bat）等因素对觅食区域的选择具有重要影响。黑腹凤头燕鸥更倾向于在较高的SST和较低的SSS条件下觅食，这通常表明存在较稳定的水体结构和较高的生产力。相比之下，拉森信天翁则在较深的水域觅食，这些区域的水体条件更为复杂，可能受到更大范围的海洋动力过程影响。此外，Ekman泵送率的延迟效应表明，海洋动力过程可能在食物链的形成中起到关键作用，而这种影响可能需要一定的时间才能显现。

研究还强调了物种特异性行为在海洋生态系统中的重要性。不同种类的海鸟可能因觅食策略、体型大小和生态位的不同而表现出不同的环境偏好。例如，黑腹凤头燕鸥更依赖于沿海地区的上升流和相关的生产力热点，而拉森信天翁则可能利用更广阔的海域中的中尺度涡旋、锋面和洋流特征。这些发现不仅有助于理解黑腹凤头燕鸥和拉森信天翁的觅食模式，还为评估海洋环境变化对这些物种的影响提供了新的视角。

本研究采用的统计方法和模型选择策略也具有重要意义。通过广义线性混合效应模型（GLMM），我们能够分析不同环境变量对觅食行为的影响，并识别出重要的交互作用。例如，SST与Ekman泵送率之间的交互项表明，海鸟的觅食行为可能受到多个环境因素的共同作用，而不仅仅是单一变量。此外，模型中的残差分析和诊断检查确保了结果的可靠性，从而为后续研究提供了坚实的基础。

研究结果还表明，海洋环境的变化可能对海鸟的觅食行为产生深远影响。例如，SST和Chla的变化可能直接影响初级生产力，进而影响整个食物链的动态变化。这种变化可能需要一定的时间才能对高营养级的物种如拉森信天翁产生影响。因此，理解这些延迟效应对于预测和管理海鸟种群具有重要意义。此外，研究还指出，个体差异、记忆和社交行为等因素可能在觅食策略中起到重要作用，这些因素在当前的模型中并未完全考虑，但值得进一步研究。

本研究不仅为理解黑腹凤头燕鸥和拉森信天翁的觅食行为提供了新的视角，还强调了海洋环境变化对这些物种的影响。通过识别觅食区域的环境特征，研究有助于评估这些鸟类对海洋生态系统的贡献，并为保护和管理这些物种提供了科学依据。此外，研究还揭示了海洋动力过程在生态系统中的关键作用，特别是在维持生产力和促进食物链形成方面。这些发现对于理解海洋生态系统的复杂性以及如何在不同时间和空间尺度上进行有效管理具有重要意义。

研究的地理和海洋学特征也显示了这些鸟类对特定环境条件的适应性。例如，黑腹凤头燕鸥的觅食区域主要集中在Baja California半岛的大陆坡附近，而拉森信天翁则在更深的水域活动。这种差异可能反映了它们在食物链中的不同角色，以及对不同生态位的适应能力。此外，研究还表明，海洋环境的稳定性对这些鸟类的觅食行为具有重要影响，尤其是在确定核心觅食区域时。这可能意味着，某些特定的海洋动力过程和地理特征对维持这些鸟类的觅食活动至关重要。

总体而言，本研究通过综合分析GPS追踪数据和海洋环境变量，揭示了两种海鸟在墨西哥太平洋的觅食行为与海洋环境之间的复杂关系。这些发现不仅有助于理解这些物种的生态需求，还为海洋生态系统的保护和管理提供了重要的科学依据。此外，研究还强调了物种特异性行为和海洋动力过程在生态适应中的重要性，为未来的生态研究和保护策略提供了新的思路和方向。