马耳他沿海水域中普通宽吻海豚的栖息地适宜性——以人为改变的环境为背景

《Marine Environmental Research》：Common bottlenose dolphin habitat suitability in Malta’s coastal waters as a human-altered environment

本研究基于MaxEnt模型，首次系统评估了马耳他海域宽吻海豚的栖息地适宜性及人类活动（船舶交通和FAD部署）的空间重叠，揭示其偏好浅海 coastal waters，主要受盐度、叶绿素a和深度影响，而船舶密度单独影响有限。分析表明，33%的高适宜性栖息地与中高船舶活动区重叠，6%与FAD风险区重叠，强调需整合生态和人类活动因素制定保护策略。

　　在当今全球范围内，海洋生态系统正面临着前所未有的压力，其中沿海地区尤为显著。这些压力主要来自于人类活动，如过度捕捞、污染和噪音等，对生态系统的破坏日益加剧。由于这些变化对栖息地、种群和物种的影响深远，因此准确识别和评估这些影响成为制定有效保护策略的关键。本研究聚焦于马耳他水域，这是地中海地区一个具有高度海洋活动的区域，但关于宽吻海豚（*Tursiops truncatus*）的生态学研究相对较少。通过结合多种调查数据与关键的环境和人为因素，本研究旨在全面评估宽吻海豚的栖息地适宜性以及其暴露于人类活动的程度，从而为该地区的海洋保护提供科学依据。

宽吻海豚因其寿命较长和在食物链中的高营养级地位，被广泛视为生态系统的“哨兵物种”，能够反映其栖息地的健康状况。它们作为顶级捕食者，不仅影响生态系统的结构和功能，而且其分布和行为变化也可能成为评估人类活动影响的重要指标。因此，深入了解宽吻海豚的分布模式、生态特征及其栖息地使用情况，对于制定有效的保护措施至关重要。尤其是在那些受到严重人类活动影响的沿海地区，由于研究资料有限，往往难以实施有针对性的管理措施。本研究正是在这种背景下展开的，旨在填补这一空白，为马耳他海域的宽吻海豚保护提供新的视角和数据支持。

马耳他位于地中海中央，由三个主要岛屿（马耳他岛、戈佐岛和科米诺岛）及多个较小的无人岛组成，包括菲尔法拉岛。该地区处于地中海的佩拉吉亚平台，这是一个浅水大陆架区域，位于西西里岛和利比亚西北部之间。马耳他东部的马耳他高原水深相对较浅，从100米到150米不等，而西部则逐渐进入更深的马耳他裂谷。这种地理特征不仅影响海洋环境的物理结构，还对海洋生物的分布产生深远影响。

马耳他海域的海洋活动高度集中，主要涉及航运、海洋旅游、渔业和休闲船只等。这些活动在东部高原尤为显著，该区域的渔业活动主要包括近岸的拖网捕鱼和远海的金枪鱼捕捞。每年，有大约104艘渔船在8月至12月期间部署了3000到10000个鱼类聚集装置（FADs）。与此同时，海水养殖业也在迅速扩张，对当地生态系统的潜在影响不容忽视。这些经济活动不仅改变了海洋环境，还对宽吻海豚的栖息地和生存条件构成了挑战。

本研究的分析区域覆盖了约19980平方公里，包括马耳他的渔业管理区（FMZ），该区域从海岸线向海延伸25海里。此外，研究还涵盖了三个为宽吻海豚和绿海龟（*Caretta caretta*）设立的特殊保护区域（SACs），即MT0000113、MT0000115和MT0000116。由于关于宽吻海豚的数据有限，这些保护区域的设立部分基于其他物种的分布情况。然而，这些区域主要集中在较远的海域，而实际上，宽吻海豚最常出现在人类活动密集的沿海区域，这提示我们需要更全面地评估这些区域的保护价值。

为了进行这项研究，研究人员收集了2012年至2021年间在马耳他FMZ内进行的多项系统性调查数据。这些数据来自不同的项目，包括LIFE+马耳他海鸟项目（2012–2013年，共65个记录）、LIFE+MIGRATE项目（2013–2014年，38个记录）、LIFE Ba?AR for N2K项目（2015–2016年，15个记录）以及2021年的海洋环境监测项目（EMFF 8.3.1，7个记录）。在数据处理过程中，研究人员对重复记录进行了筛选，并删除了两处数据以避免空间自相关问题。

在环境变量的选择上，研究人员考虑了多种因素，包括海面温度（°C）、叶绿素-a（mg/m3）、盐度（PSU）、溶解氧（mmol/m3）、水深（m）、坡度（度）以及船舶交通密度（h/km2）。这些变量的选择基于它们对宽吻海豚栖息地选择的已知影响。水深数据来自全球海底地形图（General Bathymetric Chart of the Oceans），并通过QGIS软件进行坡度计算。海面温度、叶绿素-a、盐度和溶解氧数据则来自欧盟哥白尼海洋服务信息平台。对于这些变量，研究人员计算了整个研究期间（2012年1月到2021年12月）的平均值，并整合到地理信息系统（GIS）中。

船舶交通密度数据来源于欧洲海洋观测与数据网络（EMODnet），并使用自动识别系统（AIS）数据对不同类型的船只进行统计。由于早期数据不完整，分析仅限于2017年至2021年的数据。考虑到马耳他海峡在研究期间的船舶流量相对稳定，这些数据被认为具有代表性。为了确保与环境变量的一致性，船舶流量数据被整合为一个单一的栅格图层，分辨率与水深数据相匹配。

在模型构建过程中，研究人员采用了最大熵（MaxEnt）模型，这是一种常用于生态研究的物种分布模型（SDM），特别适用于处理仅存在数据的情况。MaxEnt模型通过比较背景位置与观察到的存在位置，来估算物种的分布可能性。该模型的输出是一个连续的栖息地适宜性地图，能够反映整个区域的生态适宜性。为了提高模型的准确性，研究人员对参数进行了定制化调整，选择了铰链、线性和二次特征类，并设定了正则化参数为1。这一参数的选择是通过测试不同特征组合与正则化参数的组合得出的，以确保模型的最优性能。

模型的性能评估采用了接收者操作特征曲线下面积（AUC）指标，AUC值范围从0到1，其中1表示模型具有完美的区分能力，而0.5则表示模型的表现与随机猜测无异。通常认为AUC值大于0.7的模型具有良好的区分能力，而低于0.5的模型则表现不佳。本研究的MaxEnt模型AUC值为0.761，表明其具有较高的预测能力。此外，模型在不同重复运行中的表现较为稳定，标准差仅为0.046，训练AUC与测试AUC之间的差异也较小（0.022），这表明模型没有过度拟合训练数据，具备良好的泛化能力。平均测试遗漏率仅为5.7%，进一步验证了模型的高灵敏度。

为了更深入地理解每个预测变量对栖息地适宜性的影响，研究人员进行了“剪刀测试”（Jackknife test）。测试结果表明，叶绿素-a是最重要的预测变量，其排除导致模型性能下降最为显著。盐度次之，随后是水深和船舶交通密度。这些变量可能通过影响食物供应和栖息地条件来影响宽吻海豚的分布。例如，盐度的偏好可能与食物分布有关，而水深则可能与捕食策略和栖息地的可用性相关。船舶交通密度虽然在模型中具有一定的预测能力，但其独立贡献相对较弱，这可能反映了宽吻海豚对资源丰富但受到干扰的环境具有一定的适应能力。

通过响应曲线分析，研究人员进一步揭示了各变量对栖息地适宜性的影响模式。对于船舶交通密度，模型显示栖息地适宜性在低密度区域达到峰值，随后趋于稳定，最终在高密度区域略有下降。这表明宽吻海豚可能更倾向于避开高密度的船舶活动，但在某些情况下，如资源丰富或环境条件适宜，它们也可能在这些区域活动。叶绿素-a的响应曲线则显示，适宜性在低至中等浓度下保持较高水平，而在高浓度下迅速下降，这可能意味着宽吻海豚更偏好适度的生产力环境。盐度的适宜性范围非常狭窄，集中在37.7至37.8 PSU之间，这可能与该区域的海洋流和水体特性有关。水深的响应曲线则显示，适宜性随着水深的减小而增加，表明宽吻海豚更倾向于在浅水区域活动，如马耳他高原。

风险暴露指数的分析揭示了宽吻海豚的栖息地与人类活动之间的显著重叠。特别是在马耳他东部海岸，船舶活动和FADs的部署与高适宜性栖息地高度重合，这提示我们需要关注这些区域的潜在风险。高风险暴露区（Exp_i > 0.66）包括科米诺海峡、东部海岸附近的港口和补给区、以及大型养殖场。这些区域的船舶密度较高，且FADs的使用进一步增加了风险。中等风险暴露区（0.33 ≤ Exp_i < 0.66）则分布在戈佐岛至马耳他岛的西北和东北海岸，以及靠近补给区的海域。这些区域虽然风险较低，但仍需关注其潜在影响。

此外，研究人员还对不同类型的船舶进行了单独的风险暴露分析，包括油轮、货轮、乘客船、帆船、休闲船、高速船和渔船。这些船舶类型在马耳他海域的活动模式不同，但总体上，油轮和货轮的高密度活动对宽吻海豚构成了最大的威胁。休闲船在特定季节，尤其是旺季，由于发动机运行，可能产生较高的水下噪音，影响宽吻海豚的通讯和觅食行为。FADs的使用则可能吸引鱼类聚集，从而改变自然的捕食分布，增加宽吻海豚被缠绕的风险。

尽管宽吻海豚表现出一定的行为适应性，例如调整叫声以适应增加的环境噪音、选择更安静的时间或区域活动，或者在资源丰富的情况下留在高交通区域，但这些适应行为并不能完全抵消人类活动带来的负面影响。长期暴露于船舶噪音可能导致压力水平升高、通讯受阻和觅食效率下降。此外，频繁的船舶活动可能促使宽吻海豚改变其栖息地选择，减少关键区域的可用性。即使不涉及船舶碰撞，船舶的存在也可能带来油污泄漏、锚定损害和水质污染等长期生态问题。这些影响在马耳他水域尤其值得关注，因为该地区是重要的航运通道，任何小型的泄漏都可能对生态造成严重影响。

在模型构建过程中，研究人员还考虑了采样偏差问题，通过生成一个基于核密度估计（KDE）的偏差文件，确保背景点的分布与存在数据的采集区域相匹配。这一方法有助于提高模型的准确性，减少由于采样不均或选择性采样导致的偏差。然而，模型仍然存在一些局限性，例如其静态特性未能反映季节性或年际变化，以及环境变量的平均和插值可能未能完全捕捉到细微的空间或时间变化。此外，AIS数据未能涵盖小于12米的小型船只，这可能导致船舶交通密度的低估，从而影响风险暴露的准确性。

为了进一步提高对宽吻海豚生态学的理解，未来的研究应考虑更高时间分辨率的数据，以便更好地评估季节性和年际变化对分布的影响。同时，对宽吻海豚与特定人为活动之间的关系进行统计分析，可以为制定更有针对性的管理措施提供依据。此外，分析基于事件的数据，如碰撞记录或缠绕事件，将有助于验证和补充通过重叠分析识别出的高风险区域。

本研究的结果表明，物种分布模型（SDMs）在识别关键栖息地和评估人类活动对生态的影响方面具有重要价值。在马耳他水域，这些模型可以帮助我们更好地理解宽吻海豚的生态需求，并为海洋监测和保护策略提供科学支持。研究强调了在高度人类活动的地区，综合考虑生态和人为因素对于制定有效的保护措施至关重要。同时，该研究为其他类似区域提供了方法论上的参考，展示了如何通过整合多种数据源和分析方法，揭示物种与环境之间的复杂关系。未来，随着更多数据的积累和分析技术的进步，这种综合方法有望在更广泛的海洋保护工作中发挥更大作用。