综述：具有物理缺陷种子的再生：顽拗型和正统型种子在生存策略上的对比

这篇综述系统比较了顽拗型(recalcitrant)和正统型(orthodox)种子应对动物捕食的生存策略，揭示了种子通过厚种皮、化学防御、耐受质量损失（reserve effect hypothesis）以及独特再生能力（如子叶细胞干细胞特性）等多重适应机制，为理解植物-动物互作和生态系统稳定性提供了新视角。

　　

种子防御策略

在自然环境中，种子演化出三种主要防御机制：物理屏障（如木质化厚种皮）、化学防御（单宁等次生代谢物）以及胚胎深埋策略。正统种子更依赖物理和化学防御，而顽拗型种子则倾向于通过大尺寸和再生能力应对捕食。例如，栎属(Quercus)种子顶端高浓度单宁可阻止幼虫取食胚胎，而藤黄属(Garcinia)种子通过子叶干细胞实现器官再生。

质量损失耐受

根据储备效应假说(reserve effect hypothesis)，大种子（多为顽拗型）可耐受高达60%的质量损失。热带树种如Prioria copaifera（豆科）和Gustavia superba（玉蕊科）即使被动物部分取食仍能萌发。相比之下，小种子（如Lotus corniculatus）虽能耐受昆虫捕食，但胚胎损伤常导致死亡。

动物传播的内生机制

脊椎动物和内食动物通过消化道传播(endozoochory)促进种子扩散。硬种皮种子（如豆科）经动物消化后种皮划痕可打破物理休眠，而粪甲虫的二次传播能减少种子聚集。值得注意的是，鱼类传播中幼鱼排泄的种子萌发率更高，可能与消化酶活性差异有关。

胚胎损伤修复

部分顽拗型种子展现出惊人的胚胎修复能力。栎树种子在胚芽受损时仍能萌发，而Eugenia属（桃金娘科）种子通过子叶干细胞分化形成新植株。这种"僵尸种子"现象在Idiospermum australiense中尤为突出，其子叶碎片可产生多个独立植株。

再生子叶的干细胞特性

子叶细胞干细胞特性(cotyledonary cell-stemness)是顽拗型种子的独特适应。实验室模拟显示，Eugenia种子切割后存在"自我抑制效应"——仅当去除含胚胎轴部分时子叶才启动再生。而藤黄属种子的"不定根诱导"现象表明其不同区域存在功能特化的干细胞群。

幼苗建立

受损种子萌发的幼苗常表现出加速发育策略，如Quercus suber通过快速生长将资源转入不易被捕食的木质化器官。但储备不足会导致光合速率降低和抗氧化代谢改变。后续环境因素（光照、水分）和食草动物压力进一步筛选幼苗，形成多层次适应机制。

未来方向

亟待探索种子损伤响应的分子机制（如激素信号通路SA-dependent pathway）、干细胞维持相关基因以及生态系统水平的种子-动物协同演化。整合地理变异和物候学数据将有助于揭示这种互作对植被格局的塑造作用。