真核生物"孤儿"谱系的系统发育定位与线粒体基因组进化揭示新超级群Promethea

研究人员针对真核生物中难以分类的"孤儿"谱系（包括telonemids、provorans等），通过线粒体基因组比较和278个蛋白编码基因的系统发育分析，发现这些谱系分属两个不同进化分支：telonemids属于Haptista超群，而provorans、meteorids与hemimastigophorans构成新超级群Promethea。该研究解决了长期存在的真核生物分类难题，为理解线粒体基因组简化机制提供了新视角。

　　

在生命之树的宏大画卷中，真核生物的分类始终是科学家们探索的焦点。尽管目前已确立了几大"超级群"（supergroups）分类框架，但像telonemids、provorans这样的"孤儿"谱系（orphan lineages）始终游离于分类体系之外，它们独特的线粒体基因组特征和摇摆不定的系统发育位置成为未解之谜。更令人困惑的是，这些微生物虽然形态各异——有的像流星般滑行（meteorids），有的挥舞多根鞭毛（hemimastigophorans），却都保留着异常丰富的线粒体基因，这是偶然的趋同进化，还是隐藏着更深层的进化关联？

为了解开这个谜团，不列颠哥伦比亚大学（University of British Columbia）的研究团队展开了一项跨学科研究。他们从加勒比海分离出一种新型telonemid——Microkorses curacao，通过对其线粒体基因组和转录组的深度解析，结合大规模系统发育分析，最终揭示了这些"孤儿"的真实身份：它们并非同源类群，而是分属两个截然不同的进化分支。这项颠覆性发现不仅重新绘制了真核生物的系统发育图谱，还为理解细胞器基因组简化机制提供了新视角，相关成果发表在《iScience》期刊。

研究团队运用了多项关键技术：单细胞转录组测序（Smart-seq protocol）获取Microkorses curacao的基因表达数据；高压冷冻电子显微镜技术（high-pressure freezing）解析细胞超微结构；基于278个蛋白编码基因构建系统发育矩阵，采用LG+C60+G4等复杂模型进行最大似然法（Maximum-Likelihood）和贝叶斯推断（Bayesian inference）；通过GHOST模型分析位点异质性对系统发育的影响；使用约束树（constrained trees）和近似无偏检验（Approximately Unbiased tests）验证拓扑结构可靠性。

A new telonemid

研究人员在库拉索岛海域发现并命名了新型telonemid——Microkorses curacao。这种仅5-6微米的掠食性微生物具有独特的运动方式，其等长鞭毛和附着行为不同于已知属种。通过SSU rRNA基因分析确认其属于TEL1进化支，与Arpakorses idiomastiga有弱亲缘关系。电镜观察显示其线粒体具有管状嵴（tubular cristae），这是鉴别真核类群的重要超微结构特征。

Mitochondrial genome features of telonemids

Microkorses curacao的线粒体基因组长达42,908 bp，含有74个基因（45个蛋白编码基因），其基因丰富度（gene-rich）在真核生物中名列前茅。比较基因组学揭示其保留rpl10、rpl31等核糖体蛋白基因，与centrohelids相似但不同于haptophytes。特别值得注意的是，虽然与provorans、meteorids都具有丰富线粒体基因，但具体保留的基因集存在显著差异：telonemids缺失血红素合成和复合体II（succinate dehydrogenase）基因，而prometheids则保留这些功能模块。

Placement of telonemids and other "orphan" groups in the tree of eukaryotes

系统发育分析得出突破性结论：

1. telonemids并非独立分支，而是与Haptista超群（含haptophytes和centrohelids）聚为一支，尽管具体亲缘关系尚不明确

2. provorans、meteorids和hemimastigophorans构成全新超级群"Promethea"，该命名源自三类群首字母组合与希腊神话泰坦普罗米修斯

3. 通过逐步去除快速进化位点的敏感性分析证实，Promethea的单系性（monophyly）具有极高支持度，而telonemids与Haptista的关联在去除20%位点后支持度下降

4. 约束树分析显示"TSAR"假说（telonemids+SAR）不能被显著拒绝，但telonemids与prometheids聚类的假说被否定

研究最终建立了"Promethea"这个全新超级群分类单元，其诊断特征为：包含Ancoracysta twista、Hemimastix kukwesjijk和Meteora sporadica的最小包容分支。值得注意的是，尽管Promethea成员运动方式迥异——provorans用鞭毛游动、meteorids滑行、hemimastigophorans具多排纤毛，但它们可能共同继承了基因丰富的线粒体基因组这一祖先特征。

这项研究的意义远超出分类学范畴：首先，它解决了长期困扰学界的"孤儿"谱系归属问题，将真核生物系统发育树的结构进一步简化；其次，通过比较线粒体基因组演化模式，揭示了不同谱系独立保留特定功能模块的进化机制；最后，对Microkorses curacao的发现和描述丰富了我们对真核微生物多样性的认知。未来研究需重点关注hemimastigophorans线粒体基因组特征，以确认Promethea的共衍征（synapomorphy），同时增加centrohelids等数据稀缺类群的基因组信息，以稳固Haptista的内部拓扑结构。这些发现为追溯真核细胞祖先的代谢能力和细胞器演化历程提供了关键拼图。