综述：昆虫激素信号量化与调控方法研究

这篇综述系统阐述了昆虫关键脂类激素——保幼激素(JHs)和蜕皮激素(ecdysteroids)的检测技术与调控策略。作者聚焦激素生物合成酶(CYP15/JHAMT)、降解酶(JHE/JHEH)、受体蛋白(MET/EcR)及转运体(EcI)等核心分子靶点，详细梳理了质谱分析、遗传操作等前沿方法在昆虫发育调控(如变态、生殖)、社会行为(如阶级分化)及免疫研究中的应用价值。

　　

引言

昆虫生命活动由保幼激素(JHs)和蜕皮激素(ecdysteroids)这两类脂类激素精密调控。作为进化上无关的分子，它们通过拮抗或协同作用共同掌管变态发育、生殖周期、社会行为等关键生理过程。JH通过bHLH-PAS家族受体MET/GCE与共激活因子TAI形成转录复合物，而蜕皮激素则依赖核受体EcR/USP异源二聚体启动基因表达。有趣的是，两者均存在非基因组作用途径——JH和20-羟基蜕皮激素(20E)均可通过细胞膜受体触发快速信号响应。

保幼激素的多维调控网络

这种倍半萜类激素从胚胎发生到社会行为展现惊人多效性。在蜜蜂等社会性昆虫中，JH浓度梯度直接决定工蜂劳动分工；蚂蚁Harpegnathos saltator的阶级转换则受JH降解酶JHE在血脑屏障的时空表达调控。激素合成始于咽侧体(CA)的甲基法尼酯(MF)途径，经CYP15家族环氧酶(EPOX)和JH酸甲基转移酶(JHAMT)催化生成活性形式。循环中的JH通过结合蛋白(JHBPs)稳定运输，最终被JHE/JHEH降解系统精确调控。

蜕皮激素的代谢与信号传导

作为多羟基化固醇类激素，其合成始于前胸腺(PG)对胆固醇的级联修饰。突破性研究发现，传统认为的"自由扩散"模型被颠覆——有机阴离子转运肽EcI专门负责20E的细胞摄取。活性激素通过EcR/USP-RXR异源二聚体调控E75、HR3等早期响应基因，而CYP18A介导的26-羟基化则启动代谢清除。特别值得注意的是，某些植物源性蜕皮激素类似物(如ponasterone A)具有超强受体激动活性。

激素检测技术进展

针对ng级检测挑战，现代质谱技术实现JH同系物精准区分，UPLC-MS/MS对20E检测限达pg级别。替代性方案包括监测生物标志物——JH通过Kr-h1基因表达水平间接评估，20E则可通过HR3报告系统定量。冷冻采样结合快速萃取技术有效解决激素不稳定性难题。

信号操纵策略

功能增益方面，JH类似物(如methoprene)和20E激动剂(tebufenozide)已商品化；功能缺失则可通过靶向CA/PG的遗传切除模型实现。RNAi沉默JHAMT或CYP302a1(黑化酶)能特异性阻断激素合成，而过表达JHE或CYP18A则加速激素降解。新兴的CRISPR-Cas9技术为构建受体突变体(EcR^K558R)提供精准工具。

结论与展望

整合质谱分析与遗传操作的"多维工具箱"极大推动昆虫内分泌学研究。未来方向包括开发组织特异性激素报告系统、解析膜受体信号通路，以及探索植物源激素类似物的农业应用潜力。这些进展将为害虫防治和社会性昆虫行为调控提供新思路。