综述：玉米抗病基因的鉴定与功能解析

这篇综述系统总结了玉米(Zea mays L.)抗病基因的挖掘策略与分子机制，重点阐述了正向遗传学（QTL定位、GWAS）和反向遗传学（基因编辑、互作蛋白筛选）技术在新基因发现中的应用，揭示了ROS爆发、激素通路（JA/SA）和防御代谢物积累等关键抗病机制，为应对气候变化下的玉米抗病育种提供了理论参考。

　　

玉米抗病基因研究进展

1 引言

作为全球重要的粮食和工业原料作物，玉米面临50多种真菌病害威胁，其中南方玉米锈病(SCR)曾造成中国年减产7.56亿公斤。目前种植抗病品种仍是最经济有效的防控策略，但玉米抗性多由多个微效QTL控制，且易受环境影响。随着测序技术进步，通过重测序和群体遗传分析等手段，玉米抗病基因克隆取得新突破。

2 抗病基因挖掘策略

2.1 正向遗传学方法

通过转座子标签法最早克隆的抗病基因Hm1可降解Cochliobolus carbonum毒素。遗传作图包括连锁分析和关联分析，前者利用双亲群体定位主效QTL，后者通过GWAS在自然群体中发现ZmFBL41等16%的抗病基因。近十年通过遗传定位已鉴定20个抗病基因（表1），如ZmWAK02通过渗入使感病材料灰斑病产量损失降低。

2.2 反向遗传学方法

编辑感病基因(S基因)可获得广谱抗性，如敲除ZmNANMT通过抑制HR反应增强多病抗性。同源基因分析发现糖转运蛋白ZmSTP2/20参与多种病原抵抗，而ZmMYC7通过JA通路调控抗性。病原效应子靶标研究揭示ZmWAK17与Fusarium graminearum的CFEM蛋白互作，过表达可提高茎腐病抗性且不影响产量。

3 抗病基因功能与变异

3.1 分子机制

约42%克隆基因编码典型抗病蛋白结构域（NLRs、RLKs等）。ZmWAKL通过自交联激活ZmRBOH4产生活性氧(ROS)；ZmGLK36通过JA通路抵抗水稻黑条矮缩病毒(RBSDV)；ZmCPK39-ZmDi19-ZmPR10模块通过维持PR10表达实现叶斑病广谱抗性（图3）。

3.2 变异特征

抗/感品种间存在SNP、PAV等变异类型。转座子插入是重要变异来源，如转座子导致ZmGDIα-hel在抗性材料中维持GA1/GA4水平。启动区7-bp缺失使ZmWAX2转录活性差异，影响表皮蜡质积累与多病抗性。

4 未来展望

4.1 表型组学应用

自动化表型检测技术可解决田间复杂环境评估难题，如叶绿素荧光成像结合高光谱预测小麦赤霉病准确率达67%。建立表型数据共享平台有助于发现广谱抗性位点。

4.2 多组学整合

单细胞测序已构建玉米茎腐病6种细胞特异性免疫网络，发现ZmCOMT等基因通过苯丙烷途径调控抗性。人工智能工具CropGBM等可加速基因组设计育种。

4.3 微生物组资源

根际微生物群落与健康植株显著相关，如玉米苯并恶唑啉酮(BXs)负调控病原菌丰度，而芽孢杆菌可诱导TYDC1表达增强镰刀菌抗性。深入解析微生物-植物互作机制将为生态防控提供新思路。