熊蜂拟态色彩趋同进化的遗传机制：Hox基因调控区独立靶向驱动腹部色斑多态性

本研究针对熊蜂(Bombus)拟态色彩趋同进化的遗传机制这一关键科学问题，通过多物种比较基因组学和跨发育阶段转录组学分析，首次揭示三个独立谱系均靶向Hox基因Abdominal-B(Abd-B)调控区驱动红黑腹部色斑多态性。研究发现不同物种通过独立缺失突变影响ncRNA表达，进而调控Abd-B及其下游基因网络（包括nubbin和黑色素基因ebony），最终导致拟态色彩趋同。该研究为理解基因调控网络进化提供了新模式，发表于《Molecular Biology and Evolution》。

　　

在自然界中，熊蜂(Bombus)以其鲜艳多变的体色著称，这些色彩模式往往形成拟态复合体——不同物种通过趋同进化获得相似警告色。特别引人注目的是，北美西部落基山脉和太平洋沿岸的两个拟态区内，多个熊蜂物种独立演化出红黑相间的腹部色斑。这种"自然界的重复实验"为研究进化遗传机制提供了绝佳模型，但长期以来，驱动这种拟态色彩趋同的遗传基础仍是未解之谜。

美国宾夕法尼亚州立大学(The Pennsylvania State University)的研究团队选取了北美西部三对呈现红黑多态性的熊蜂物种：Bombus vancouverensis与B. melanopygus（多态性种对），以及姐妹种B. huntii与B. vosnesenskii（固定色型种对）。通过整合全基因组关联分析(GWAS)和跨发育阶段转录组学，研究人员揭示了这些独立谱系如何通过靶向相同遗传位点实现色彩趋同。

研究采用了多项关键技术：对B. vancouverensis进行群体基因组测序（48个样本，平均17×覆盖度）和GWAS分析；跨三个发育阶段（P15蛹期、羽化0小时和12小时）的表皮组织转录组测序（126个样本）；比较基因组学分析8个近缘物种的Hox基因座；通过TFBS预测和lncRNA注释解析调控机制；构建共表达网络分析核心基因互作关系。

遗传位点分析部分的小标题"An evolutionary hotspot for red-black polymorphisms"下，研究发现B. vancouverensis红黑多态性主要与Abd-B和abd-A基因间区7bp缺失相关。令人惊讶的是，该缺失与先前在B. melanopygus中发现的75bp缺失位于相同区域但序列不同，表明独立进化事件。GWAS显示B. vancouverensis中该缺失在黑型个体中出现频率达87.5%，而红型完全缺失。系统发育分析证实这两个物种的缺失均为独立起源。

转录组学部分"Transcriptomics supports a core network driving the color polymorphism"揭示了三对拟态种共享的核心基因网络：红型个体中Abd-B表达上调2-3倍，进而激活转录因子nubbin和黑色素基因ebony（上调4-8倍）。同时发现两个差异表达的lncRNA（iab8-ncRNA和iab6-ncRNA）可能参与调控。网络分析显示这些基因与ETH受体等形成功能模块。

黑色素通路部分"Multiple melanin genes are involved across mimicry pairs"阐明红型表型通过多基因协同实现：ebony和aaNAT上调促进浅色色素NBAD生成，同时pale下调减少多巴胺供给，yellow-d表达降低也抑制真黑色素合成。不同物种在PPO3等基因的利用上存在差异，显示通路调控的灵活性。

讨论部分强调该研究具有多重重要意义：首次发现Hox基因调控区是色彩进化的"热点"，不同物种通过独立突变靶向同一区域；揭示Abd-B异位表达可能是熊蜂体色多样化的关键机制；阐明ncRNA在性状进化中的潜在作用；建立了从基因突变到表型的完整调控网络模型。这些发现不仅解释了拟态趋同的遗传基础，也为理解发育基因网络的进化提供了新视角。

该研究的创新性在于巧妙利用自然界"重复实验"，通过多物种比较揭示进化规律。未来研究可进一步探索Hox基因如何获得调控色素基因的新功能，以及ncRNA在跨物种保守性中的作用。这些发现将促进我们对基因调控网络进化、发育可塑性以及适应性复杂性状遗传基础的理解。