马铃薯代谢模型解析植物生长-防御权衡机制：初级与次级代谢互作研究

这篇研究通过构建马铃薯基因组尺度代谢模型（GEM）——potato-GEM，首次整合了初级与次级代谢网络（含566个反应和182种代谢物），结合转录组数据量化了资源限制下植物生长与防御的代谢权衡。模型揭示了胁迫下40%生长速率降低时防御通路最大激活（如萜类、生物碱），并通过蒙特卡洛采样验证了病毒（PVY）与虫害（CPB）胁迫的代谢重编程规律，为作物抗逆育种提供了理论框架。

　　

1. 构建Potato-GEM：多模块整合的代谢图谱

研究采用自下而上的策略，融合拟南芥核心代谢模型（AraCore）、番茄单组织模型（VYTOP）和植物脂质模块，并手工注释了马铃薯全部已知次级代谢途径（覆盖106条通路）。最终模型包含7,092个反应和3,801个代谢物，跨16个细胞区室，阻塞反应比例较番茄模型降低50倍至0.9%。通过实测叶片生物量组成（含189种成分，如14.5%核酸和脂质前体），验证了模型在光自养条件下生产所有生物量前体的能力。次级代谢部分特别涵盖了茄科特征性代谢物：α-茄碱等生物碱、木质素衍生物、类胡萝卜素及茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）等防御激素。

2. 次级代谢激活与生长代价的量化

通量变异性分析（FVA）显示，88%次级通路在最大生长速率时失活，而当生长速率降至最优值的60%时，99%防御通路被激活。影子价格分析表明，生物碱合成的生长代价最高（7.1×10^-4单位生物量/代谢物），是初级代谢的2倍。资源限制实验揭示：CO₂和光照减少会同步抑制生长与防御，而氮限制反而使防御能力提升2倍，说明资源分配策略的复杂性。

3. 生物胁迫下的转录组-代谢耦合

通过马铃薯叶片受科罗拉多马铃薯甲虫（CPB）啃食和马铃薯Y病毒（PVY）感染的转录组数据（各3个生物学重复），构建了12个条件特异性模型。模型成功预测了胁迫下生长速率降低（CPB处理组为对照的39.6%，PVY组仅9.8%），并与已发表的PVY感染代谢组数据显著相关（Spearman ρ=0.48）。蒙特卡洛采样发现：

• CPB响应：JA和萜类前体通路显著上调，与糖酵解等初级通路呈负相关（ρ<-0.76）

• PVY响应：SA和顺式玉米素通路激活，能量代谢增强但生长素被抑制

  通路聚类分析识别出4类代谢权衡模块，例如PVY中防御激素与能量代谢强正相关（ρ≥0.69），而与碳固定通路负相关。

4. 模型应用与农业启示

该研究首次在作物模型中系统解析代谢层面的生长-防御权衡，指出：

1）次级代谢激活存在最优生长速率阈值（60%最优值）

2）不同胁迫类型诱发特异的代谢重编程模式（如虫害诱导JA，病毒激活SA）

3）资源输入调控可打破传统权衡，如适量增氮能提升防御而不显著抑制生长

模型为设计"兼抗高产"马铃薯品种提供了靶点，例如通过工程化改造萜类合成与激素交叉调控节点。未来可扩展至多组织建模或与免疫信号网络整合，进一步提升预测精度。

（注：全文分析基于原文数据，未引入外部结论；专业术语如GEM/FVA等均按原文格式保留；数学符号采用^/_标注）