综述：植物系统中的纳米颗粒：基于组学视角的胁迫适应与毒理学意义

这篇综述系统阐述了纳米颗粒（NPs）在植物系统中的双重作用：通过转录组学、蛋白质组学、代谢组学和离子组学调控增强胁迫耐受性（如抗氧化防御、激素信号传导），同时探讨了其剂量依赖性毒性（如氧化应激、代谢紊乱）。重点分析了NPs的功能化策略（如pH响应型载体）、环境归趋及与病原体互作的分子机制，为精准农业应用提供了多组学整合视角。

　　

1. 引言

植物纳米技术通过纳米颗粒（NPs）的独特理化性质，显著提升了作物对环境胁迫（如干旱、盐碱）和病原体的抵抗能力。然而，NPs与植物的相互作用呈现剂量依赖性：低浓度可激活抗氧化防御系统（如SOD、CAT），而高浓度会导致氧化应激和代谢紊乱。功能化策略（如壳聚糖包被）能精准调控NPs的靶向递送，但其长期生态效应仍需多组学技术（转录组、蛋白质组等）深入解析。

2. 纳米颗粒合成方法

物理法：脉冲激光液相烧蚀（PLAL）可制备高纯度金（Au）、银（Ag）NPs；等离子体增强法适用于碳纳米结构。化学法：溶胶-凝胶法制备的TiO₂ NPs能高效递送养分；微乳液法可生成单分散硅（Si）NPs。绿色合成：柑橘果皮提取物合成的Cu₂O NPs兼具生物相容性与抗氧化活性，农业废弃物（如藻类）的应用进一步提升了可持续性。

3. 功能化策略

生物分子修饰：谷氨酸功能化铁纳米颗粒（Fe-NPs）增强自由基清除能力；槲皮素修饰的Ag-NPs降低植物毒性。刺激响应型：pH敏感型SiO₂ NPs在根际酸性环境中释放养分；真菌酶响应的介孔硅（MSNs）可靶向递送杀菌剂。纳米封装：聚乳酸（PLA）包裹的ZnO-NPs实现锌离子缓释，提高利用率并减少土壤污染。

4. 表征技术进展

冷冻透射电镜（cryo-TEM）揭示NPs在细胞壁和液泡中的定位；表面增强拉曼光谱（SERS）追踪Ag-NPs在叶片的迁移；单颗粒ICP-MS量化土壤中TiO₂ NPs的积累，同步辐射XAS技术解析CeO₂ NPs在植物体内的价态变化。

5. 多组学调控网络

转录组学：ZnO-NPs上调小麦DREB2A和NAC1转录因子，激活渗透调节基因P5CS1。蛋白质组学：Se-NPs诱导热激蛋白（HSP70）表达，缓解热胁迫。代谢组学：Ag-NPs通过苯丙烷途径增加黄酮类合成（如PAL酶活性）。离子组学：SiO₂ NPs激活硅转运蛋白Lsi1，改善离子平衡。

6. 病原体互作机制

NPs通过三重机制防控病害：①直接破坏病原体膜结构（如ZnO-NPs抑制镰刀菌孢子萌发）；②协同传统农药（如Ag-NPs使铜杀菌剂用量减少50%）；③激活植物免疫（SA信号通路介导的系统抗性）。最新研究显示，RNAi纳米载体可精准沉默病毒基因。

7. 毒性及环境风险

高剂量CuO-NPs引发水稻DNA甲基化异常；TiO₂ NPs在淡水系统中抑制藻类光合系统II。缓解策略包括：①柑橘废料合成生物可降解NPs；②纳米传感器实时监测土壤NP残留；③CRISPR技术编辑植物胁迫响应基因以增强NP耐受性。

8. 未来挑战

需建立NPs农业应用的标准化协议（如浓度阈值、场效试验），并开发兼具高效性与生态安全性的第四代纳米材料（如DNA折纸术构建的智能载体）。多学科协作将推动NPs从实验室走向田间，实现可持续农业的精准调控。