综述：非编码RNA调控种子胚乳发育的机制研究

这篇综述系统阐述了非编码RNA（ncRNA）在植物胚乳发育中的核心调控作用，重点解析了微小RNA（miRNA）、小干扰RNA（siRNA）和长链非编码RNA（lncRNA）通过表观遗传（RdDM）、激素通路（如auxin/BR）和代谢网络（淀粉合成）等多层次机制调控胚乳细胞增殖、养分积累和基因组印迹的过程，为作物精准育种提供了新靶点。

　　

非编码RNA调控种子胚乳发育的机制研究

1 引言

种子胚乳作为三倍体营养组织，是决定谷物产量和品质的关键。近年研究发现，非编码RNA（ncRNA）通过整合表观遗传、转录及转录后调控网络，成为胚乳发育的核心调控因子。其中，小RNA（sRNA）包括miRNA和siRNA通过调控激素通路、代谢过程和转座子沉默影响胚乳细胞增殖；而长链非编码RNA（lncRNA）则通过染色质重塑、基因表达调控或与sRNA互作参与胚乳细胞化、养分积累等过程。

2 种子胚乳发育

胚乳发育经历合胞体形成、细胞化、分化和程序性死亡（PCD）四个阶段。核型胚乳发育模式中，受精后的中央细胞经多轮核分裂形成合胞体，微管和肌动蛋白的动态定位调控核间距和胞质域划分。细胞化完成后，胚乳分化为糊粉层（aleurone）、亚糊粉层、淀粉胚乳等组织，最终通过PCD形成养分存储空间。单子叶与双子叶植物的胚乳发育存在显著差异：前者持续积累淀粉，后者部分被胚胎吸收。

3 ncRNA在胚乳发育中的作用

3.1 sRNA的调控网络

miRNA调控细胞增殖：水稻miR156通过抑制SPL转录因子（如OsSPL13/16）调控粒型；玉米miR159靶向ZmMYB74/138促进细胞分裂；拟南芥中父源miR159沉默母源MYB33/65基因，维持胚乳核分裂平衡。

miRNA调控养分积累：水稻miR408通过抑制OsUCL8增强光合作用；玉米miR159k-3p靶向ZmMYB138调控淀粉合成基因（Waxy/Amy1）表达。

siRNA维持基因组平衡：拟南芥父源miR845激活的easiRNA通过RdDM途径修复杂交胚乳发育缺陷；母源sirenRNA则通过抑制AGL基因表达维持亲本基因组剂量平衡。

3.2 lncRNA的多维调控

发育时序调控：水稻母源印迹lncRNA MISSEN竞争性结合HeFP蛋白，干扰微管聚合延缓细胞化，其表达受H3K27me3动态抑制。

代谢通路干预：野生稻lncRNA_2308等通过抑制Waxy表达降低淀粉含量；小麦lncRNA TCONS_00130663与抗性淀粉合成基因SBEIIb共表达。

印迹与sRNA互作：玉米ZmMNC18等印迹lncRNA与亲本特异性基因簇共定位；水稻osa-eTM160通过模拟miR160靶标释放ARF18转录本，调控粒重。

4 展望

ncRNA的时空特异性表达为作物育种提供了精准调控工具。未来需结合单细胞测序和AI技术解析lncRNA的进化保守性，挖掘调控淀粉-蛋白质平衡、杂交障碍克服等关键节点的ncRNA网络，推动分子设计育种。