兔形目颅内关节复杂性影响因素：运动模式与颅面倾斜的功能形态学关联

这篇综述通过量化兔形目（Leporidae）独特的颅内关节（ICJ）复杂性，揭示了其与运动模式（如疾行cursorial、跳跃saltatorial）和颅面倾斜角度的显著关联。研究采用正弦指数（SI）和功率谱密度（PSD）双指标分析，证实疾行物种的ICJ复杂度更低，提示简化铰链结构可能增强关节活动性以缓冲高速运动冲击。此外，颅骨形状（如穹窿化）与ICJ复杂度协同变化，而体型和掘穴习性无显著影响，为哺乳动物颅骨动力学（cranial kinesis）的进化机制提供了新见解。

　　

引言

兔形目（兔科Leporidae）的颅内关节（ICJ）是哺乳动物中唯一的颅骨可动关节，位于顶骨与枕骨之间，其形态复杂性长期未获量化研究。ICJ被假设为高速运动时的动能缓冲结构，但缺乏实证支持。本研究首次通过几何形态测量和复杂性分析，探讨ICJ与运动行为、颅骨形态的关联。

方法学

样本与扫描

选取14种兔科动物（覆盖91%现存属）的成年个体μCT扫描数据，包括疾行型（如Lepus，时速达75 km/h）、跳跃型（如Oryctolagus）和泛化运动型（如Brachylagus）。

形态与复杂性分析

• 几何形态测量：43个三维标志点量化颅骨整体形状，主成分分析（PCA）提取形状变异。

• ICJ复杂性：通过轴向视图捕捉人字缝（lambdoidal suture），以250个二维半标志点计算正弦指数（SI，反映锯齿频率）和功率谱密度（PSD，反映不规则性）。

• 协变量：运动模式分类、颅面倾斜角（上齿隙与枕平面夹角）、体重、颅骨几何大小（centroid size）及掘穴习性。

关键发现

运动模式与ICJ复杂性

• SI显著差异：疾行物种ICJ锯齿更少（SI低，p=0.027），如Lepus capensis的PSD值最低，提示简化铰链可能优化关节活动性。

• PSD无差异：反映运动模式对锯齿不规则性无显著影响（p=0.082）。

颅面倾斜的关联

SI与颅面倾斜角显著负相关（p=0.0072），疾行物种倾斜角更锐（如Lepus europaeus达35°），ICJ复杂度更低，支持“倾斜-简化”的功能协同假说。

颅骨形状的协同演化

PGLS显示SI与颅骨形状显著相关（r²=0.479，p=0.0053），疾行物种颅顶穹窿化更明显（PC1正向极端），可能通过改变ICJ力学负载影响其形态。

体型与行为的无关性

体重（p=0.0948）和掘穴习性（p=0.862）均未影响ICJ复杂度，排除体型约束或前肢主导掘穴行为的干扰。

讨论

功能启示

ICJ的低复杂度可能增强其铰链功能，类似鹦鹉（psittacine birds）的颅面关节，支持Bramble（1989）的“动能耗散”假说。颅面倾斜与ICJ的共变暗示发育关联——疾行物种（如Lepus）的早熟特性可能需维持ICJ开放以缓冲幼体高速运动的机械应力。

局限与展望

当前二维复杂性分析可能低估ICJ三维形态差异，未来需结合有限元建模（FEM）或数字体积相关（DVC）技术验证力学性能。此外，缺乏幼体发育数据限制了对ICJ可塑性机制的理解。

结论

本研究首次建立兔形目ICJ复杂性与运动适应间的定量关联，揭示简化铰链结构可能为高速运动的演化创新。后续需整合组织学与生物力学实验，深入解析这一哺乳动物独特关节的功能奥秘。