翼龙及其祖先气囊系统的起源与演化：脊椎动物飞行呼吸适应的关键创新

这篇研究通过显微CT技术揭示了三叠纪翼龙形类（Pterosauromorpha） Venetoraptor 的脊椎骨气腔化（PSP）特征，证实了侵入性气囊系统在翼龙起源前就已出现。该发现为理解脊椎动物飞行演化中呼吸系统（如单向气流、骨骼轻量化）的关键适应提供了新证据，填补了翼龙飞行起源与气囊系统协同演化的认知空白。

　　

Abstract

研究聚焦翼龙类及其祖先气囊系统的演化，通过显微CT分析三叠纪翼龙形类 Venetoraptor 的脊椎骨气腔化特征。结果显示其脊椎存在气孔（pneumatic foramina）与内部气腔（pneumatic chambers）的镶嵌模式，表明与肺部连接的复杂气囊系统早期演化。这一发现支持侵入性气囊系统早于真正翼龙出现的假说，为飞行所需的通气效率提升、骨骼质量减轻及机械强度增强提供了关键适应基础。

1 INTRODUCTION

主动飞行在地球历史上至少独立演化五次，翼龙作为最早飞行的脊椎动物，其高效呼吸系统与低密度骨骼是飞行适应的核心。骨骼气腔化（PSP）通过气囊分支（diverticula）渗透骨骼形成气腔，在现生鸟类中可提升通气量并降低密度。化石中PSP的明确证据仅限于兽脚类恐龙、蜥脚类恐龙和翼龙，但翼龙气囊系统的起源尚不明确。本研究通过分析 Venetoraptor 的微解剖结构，探讨翼龙形类中侵入性气囊的演化轨迹。

2 MATERIALS AND METHODS

标本与扫描：

• 研究对象为巴西上三叠统的 Venetoraptor（CAPPA/UFSM 0356）和早白垩世 tapejarine 翼龙 Caiuajara（LPP-UFRN 3001）。

• 使用Bruker-Skyscan 1173和Nikon Metrology XT H 224 ST显微CT扫描，分辨率分别为0.15 mm和0.10 mm。

  分析方法：

• 基于Hounsfield值的密度梯度分析区分骨组织与气腔结构，通过3D Slicer重建内部微结构。

3 RESULTS

Venetoraptor 的脊椎特征：

• 颈椎与背椎显示盲窝（blind fossae）和气孔，但椎体内部为致密非气腔化小梁结构（apneumatic trabeculae）。

• 神经弓的棘前/棘后关节突凹（sprf/spof）含气腔，证实神经弓部分气腔化。

  Caiuajara 的对比：

• 颈椎整体气腔化，含螺旋状小梁（helicoidal trabeculae）和细胞状气腔（cell-like pneumatic chambers），与晚期翼龙（如神龙翼龙类）相似。

4 DISCUSSION

演化意义：

• Venetoraptor 的PSP模式表明气囊系统在翼龙形类中独立于恐龙早期演化，可能通过提升通气效率为飞行预适应。

• 翼龙脊椎气腔化程度在基干类群（如 Raeticodactylus）中已高度发育，远超兽脚类恐龙（仅晚期的虚骨龙类才出现类似结构）。

  功能适应：

• 螺旋小梁在 tapejarine 和神龙翼龙类中的独立出现，可能为颈椎抗扭力适应，暗示这一结构在Azhdarchoidea中的深层同源性。

5 CONCLUSION

翼龙形类气囊系统的早期演化揭示了呼吸适应在飞行起源中的关键作用。Venetoraptor 的PSP特征证实侵入性气囊系统早于飞行出现，为理解脊椎动物飞行演化的功能模块提供了重要案例。未来对基干翼龙的CT分析将进一步解析气腔化与飞行能力的协同演化关系。