中国山药(Dioscorea polystachya)基因组测序及PEBP基因家族分析揭示块茎形成的关键诱导因子DpFT3a

本研究针对中国山药块茎形成机制不明的问题，通过全基因组测序和PEBP基因家族分析，鉴定出34个FT-like基因，其中DpFT3a在块茎组织中高表达。研究人员通过拟南芥和马铃薯转基因实验证实DpFT3a具有促进开花和诱导块茎形成的双重功能，为薯蓣科作物育种提供了新靶点。该成果发表于《Plant and Soil》，揭示了PEBP家族在单子叶植物贮藏器官发育中的进化特异性。

　　

在热带和亚热带地区，山药(Dioscorea spp.)作为重要的粮食作物，其地下块茎为数亿人口提供碳水化合物来源。然而，这种"孤儿作物"面临育种困境：开花异步性、多倍体基因组复杂性，以及最关键的——调控块茎形成的分子机制不明。传统研究多集中在双子叶模式植物马铃薯(Solanum tuberosum)的SP6A基因上，但单子叶植物山药的块茎发育是否遵循相似调控路径？这个问题的答案将直接影响作物改良策略。

京都大学作物进化实验室的研究团队选择中国山药(Dioscorea polystachya)为研究对象，通过PacBio HiFi测序技术完成首个该物种基因组组装（1.81 Gb，N50 9.97 Mb）。分析发现75个PEBP(磷脂酰乙醇胺结合蛋白)家族成员，其中DpFT3a因具备完整YAPGWRQ和LYN激活基元且块茎特异性表达，被鉴定为潜在"块茎素"。研究通过双分子荧光互补(BiFC)证实DpFT3a与DpFD1互作形成开花激活复合体(TAC)，在拟南芥中过表达导致早花表型，而在马铃薯中则诱导产生淀粉积累的块茎状器官，首次揭示了单子叶植物特有的FT同源基因在贮藏器官形成中的功能。

关键技术包括：1) 法国栽培种F60的PacBio HiFi基因组测序和Hifiasm组装；2) 基于Meractor4的PEBP家族基因注释和系统发育分析；3) 块茎不同部位(头部/中部/尖端)的转录组测序；4) 亚细胞定位和蛋白互作验证实验；5) 拟南芥(Col-0)和马铃薯(栽培种Désirée)的遗传转化体系。

PEBP家族多样性分析

基因组注释揭示中国山药含有22个MFT-like、19个TFL-like和34个FT-like基因，其中DpFT1/2/3与已知诱导型FTs(如马铃薯StSP6A)聚枝。值得注意的是，DpFT3亚组在单子叶植物中呈现特异性扩张，其成员DpFT3a在块茎头部表达量最高，与贮藏器官发育的梯度模式相符。

保守基元与功能预测

多序列比对显示，DpFT3a完整保留FT功能基元：N端REY、中央YAPGWRQ和C端LYN三联体。这与马铃薯块茎激活因子StSP6A高度相似，而与抑制型FTs(如烟草NtFT1)存在显著差异，后者缺失YAPGW基元。

蛋白功能验证

在烟草表皮细胞中，Venus标记的DpFT3a定位于细胞核和细胞质，而DpFD1严格核定位。BiFC实验首次证实两者互作形成核内复合物，符合TAC的经典特征。

转基因表型分析

35S启动子驱动的DpFT3a在拟南芥中使开花时间提前7.2天(p<0.01)，而在马铃薯中引发剂量依赖性表型：高表达株系(TC)形成无叶无根的块茎状器官，淀粉染色阳性；低表达株系(GH)表型正常。这种"极端块茎化"现象为FT-like基因的功能可塑性提供了新证据。

该研究建立了中国山药首个染色体水平的基因组参考，揭示PEBP家族在单子叶植物中的扩张模式。DpFT3a的鉴定为理解贮藏器官进化提供了新视角——尽管单子叶与双子植物的块茎发育可能共享FT-TAC核心通路，但DpFT3a特有的表达模式和功能分化暗示物种特异性调控网络的存在。研究提出的"剂量依赖型块茎诱导"模型为作物改良提供新思路：通过精确调控FT同源基因表达，可能实现贮藏器官产量与营养生长的平衡。未来研究需解析DpFT3a下游靶基因，并探索其与蔗糖转运蛋白(如SWEETs)的互作机制，这将为打破山药育种瓶颈提供分子工具。