综述：可持续热塑性聚酯弹性体的最新进展：合成、性能与应用

《Polymer》：Recent Advances in Sustainable Thermoplastic Polyester Elastomers: Synthesis, Properties and Applications

甜薯面临真菌、细菌、病毒及虫害等生物胁迫威胁，通过转录组学揭示其防御分子机制，涉及NAC、MYB、WRKY、BBX等转录因子及茉莉酸、水杨酸等激素互作，系统生物学整合多组学数据解析防御网络，挑战在于基因组复杂性与成果转化，未来需加强多策略协同育种以提升抗逆性。

　　甜薯（*Ipomoea batatas* L.）作为一种全球重要的粮食作物，以其丰富的营养价值和农业适应性而闻名。它在热带地区排名第五，在世界范围内则是第七重要的粮食作物，仅次于稻、小麦、玉米、马铃薯、大麦和木薯，年产量超过1.23亿吨[[1], [2], [3], [4], [5]]。根据国际马铃薯中心（CIP, 2011）的数据，甜薯在东非和中非的七个国家中是第三重要的粮食作物，而在南部非洲国家中则位列第四。其对粮食安全的重要性尤其体现在发展中国家，因为甜薯不仅能够提供丰富的碳水化合物、纤维、维生素（特别是维生素A前体）和矿物质，还具备适应多种农业环境，包括常常被视为边际土地的能力[[2], [3], [5]]。然而，尽管甜薯具有诸多优势，其产量仍然受到多种生物因素的显著限制，如真菌、细菌和病毒病害，以及昆虫和线虫等无脊椎动物害虫[[1], [2], [6]]。

这些生物因素在全球范围内导致了平均约17.2%的产量损失，而在粮食资源匮乏的地区，影响更为严重，这引发了对基因型与环境互作（GxE）的关注[[7]]。病原体和害虫不仅降低了产量，还损害了储存根的质量和市场价值，缩短了收获后的储存寿命，并增加了生产成本，对农民的生计，尤其是小规模农户，造成了显著的负面影响[[1], [2], [6]]。主要的生物威胁包括真菌病害，目前已知有超过32种病害影响甜薯，包括枯萎病、茎腐病、黑腐病和软腐病等，特别是在湿润的热带气候条件下，这些病害会显著降低产量并影响块茎质量[[Dyk, 2022; [8,9]]。细菌病害，如枯萎病（*Ralstonia solanacearum*）和土壤腐烂病（*Streptomyces ipomoeae*）也是一大挑战，因为这些病原体在土壤中具有较长的存活时间，且早期症状往往不明显[[Dyk, 2022; [8]]。另一方面，病毒病害被认为是最大的挑战之一，尤其是甜薯病毒病（SPVD），它是一种由甜薯黄化矮缩病毒（SPCSV）和甜薯羽状斑点病毒（SPFMV）共同感染引起的协同病害，可能导致高达98%的产量损失，特别是在撒哈拉以南非洲地区[[10], [11], [12]]；Dyk, 2022; [8]]。昆虫害虫，如甜薯象鼻虫（*Cylas* spp.）会带来毁灭性的损失，特别是在热带和亚热带地区，它们通过在根部和藤蔓中蛀蚀来破坏植株，同时还有其他害虫如线虫和 flea beetles 也会对甜薯造成威胁[[13], [14], [15]]。蚜虫则作为病毒的传播媒介，进一步加剧了病害的扩散[[13], [16]]。植物寄生线虫，尤其是根结线虫（*Meloidogyne* spp.）会诱发形成瘤状结构，影响养分吸收，并降低块茎质量，特别是在沙质土壤和温暖气候条件下，它们往往与土壤中的其他病原体协同作用[[17], [18], [19]]。这些生物挑战共同作用，导致潜在产量的减少，储存根质量的下降，收获后寿命的缩短，以及生产成本的上升，对农民的生计造成了严重影响[[1], [2], [6]]。

植物通过复杂的先天免疫系统来应对这些威胁，该系统包括对病原体和害虫的感知，以及激活复杂的信号网络。在这一网络的核心，转录因子（TFs）和植物激素动态调节基因表达，以启动特定的防御机制，同时管理生长与防御之间的关键权衡[[20], [21]]。理解这一调控架构在甜薯中的作用，对于开发具有抗逆性但不损害农业性能的优良品种至关重要。尽管转录组学在识别响应基因和相关通路方面发挥了重要作用[[23], [24]]，但将这些丰富的数据转化为实际的、适用于田间生产的解决方案仍然是一个关键挑战。本综述旨在从分子到系统层面综合当前的理解，不仅提供一个简单的研究成果列表，还批判性地评估这些分子见解如何能够用于具体的作物改良，重点探讨关键基因和通路的转化潜力，以及优化防御而不造成显著产量损失的核心难题。

通过转录组分析，可以深入了解甜薯在应对生物威胁时的基因表达动态。如表1所示，这些研究揭示了大量候选基因和通路，为基础研究和应用育种提供了关键资源，使研究人员能够初步构建核心调控网络的概念模型（图1）。在面对真菌等生物胁迫时，植物的转录组会经历显著的变化，这些变化不仅涉及防御相关基因的表达，还包括与生长、代谢和信号传导相关的基因的激活和抑制。这些基因表达的变化为理解植物如何在不同生物胁迫条件下协调其防御反应提供了重要的线索。

关键的转录因子家族在调控防御过程中起着至关重要的作用。通过多组学方法绘制的多样化转录景观是由特定的转录因子家族塑造的，这些家族作为关键的调控节点，对甜薯免疫系统的架构具有深远的影响。如表2和核心调控网络（图1）所示，这些转录因子的功能表征提供了对甜薯防御机制的深入机制理解，并识别了可以靶向以工程化抗性的主控开关。其中，NAC类转录因子在调控防御方面具有重要作用，特别是在应对物理性胁迫时，它们能够激活一系列防御相关基因，促进植物对病原体的抗性。此外，MYB、WRKY和BBX等转录因子家族也参与了植物防御反应的调控，这些家族通过不同的信号通路和调控机制，共同作用于植物的免疫系统，为甜薯的抗病性提供了多层次的调控支持。

植物激素的相互作用在防御网络的调控中至关重要。这些信号分子构成了一个复杂的网络，负责在生长和免疫之间分配资源。如表3和图1所示，这些激素信号分子的调控机制为理解植物如何在不同胁迫条件下协调其防御反应提供了重要依据。其中，茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）通路构成了防御信号的核心轴。JA信号通路在对抗腐生性病原体和食草动物方面起着基础作用，最终导致防御化合物和蛋白酶抑制剂的产生。SA信号通路则在应对生物胁迫时起到关键作用，特别是对病原体的识别和响应。这些激素通路的协同作用为植物在面对多种生物胁迫时提供了灵活的防御策略，使植物能够在不同环境下有效应对病原体和害虫的侵袭。

为了全面理解甜薯复杂的防御网络，需要超越单一组件，采用系统层面的方法。如表4所示，这些方法整合了多组学数据，包括转录组、蛋白质组、代谢组等，以建模整个防御体系的涌现特性，从而为基因发现与实际应用之间架起桥梁。其中，多组学整合是这一综合策略的核心，通过将转录组数据与蛋白质组、代谢组等数据结合，可以更全面地理解植物防御反应的调控机制。这种整合方法不仅能够揭示基因表达的变化，还能分析蛋白质水平的响应，以及代谢物的变化，从而为甜薯的抗病性研究提供更深入的视角。

此外，系统遗传学、功能基因组学、微生物组分析和机器学习等方法也被用于解析防御网络的复杂性。系统遗传学通过分析宿主和病原体的基因组信息，揭示了基因型与表型之间的关系，为抗性基因的筛选和利用提供了重要依据。功能基因组学则利用CRISPR-Cas等基因编辑技术，对关键基因进行功能验证，从而明确其在防御反应中的具体作用。微生物组分析则关注土壤和根部微生物群落对植物防御的影响，揭示了微生物与宿主之间的相互作用，为提高植物抗性提供了新的思路。机器学习则被用于处理和分析大量的基因组和转录组数据，从而识别潜在的抗性基因和调控网络，为甜薯的抗病性研究提供了更高效的数据分析工具。

在解析这些复杂的防御网络时，仍然面临诸多挑战。首先，甜薯的基因组复杂性是一个重要的障碍，其六倍体基因组使得基因定位和功能分析变得更加困难。其次，将这些研究成果转化为适用于田间实际应用的解决方案仍然存在困难，特别是在多胁迫条件下，如何协调不同防御机制以达到最佳效果仍然是一个关键问题。此外，环境因素的变化也会影响植物的防御反应，因此需要在不同环境条件下进行验证和优化，以确保抗性基因的有效性。

展望未来，开发抗逆性强的甜薯品种需要关注长期的稳定性和可持续性。随着病原体和害虫种群的不断进化，它们可能会克服由单个抗性基因或转基因提供的抗性，因此需要采取更持久的抗性策略，例如通过系统遗传学方法将多个互补的抗性基因或数量性状位点（QTLs）进行堆叠，以提高抗性水平。此外，基因改良技术的应用需要谨慎考虑生态影响，确保改良品种不会对生态环境造成负面影响。因此，未来的研究方向应包括更系统的基因筛选方法，更精准的基因编辑技术，以及更全面的生态评估，以确保抗逆性品种的可持续发展。

为了弥合从发现到应用之间的差距，需要专注于实际应用策略。其中，改进分子育种流程是一个关键策略。从通过全基因组关联分析（GWAS）鉴定出的QTL到一个可靠、易于使用的分子标记辅助选择（MAS）标记，需要在多种遗传背景和环境中进行验证，以确保其有效性。此外，开发高密度遗传图谱和泛基因组将有助于更精准的基因组选择（GS），从而提高育种效率。同时，基因编辑技术的优化和应用也需要在田间条件下进行测试，以确保其在实际生产中的可行性和稳定性。

总之，甜薯的防御体系是一个高度复杂且多层次的系统，涉及多种转录因子家族、植物激素通路以及系统生物学方法的综合应用。通过深入研究这些机制，可以为提高甜薯的抗逆性提供重要的理论基础和技术支持。未来的研究应更加注重整合不同学科的方法，推动从基因组学到田间应用的转化，以确保甜薯在全球粮食安全中的持续贡献。