分子钟模型选择对总证据年代学分析的深远影响：以海胆类系统发育为例

本研究针对总证据年代学(TED)分析中分子钟模型选择的关键问题，通过整合海胆类(Echinoidea)的形态学、分子学(转录组和Sanger测序)与地层学数据，系统比较了自相关(TK02)与非相关(IGR)松弛钟模型对系统发育重建的影响。研究发现钟模型选择会显著改变拓扑结构、分歧时间估算和宏观进化推论，而化石祖先采样策略影响甚微。研究首次揭示了Apatopygoida新目，其现存物种与其它现存谱系的分化可追溯至侏罗纪-白垩纪交界期，为理解棘皮动物演化史提供了新视角。

　　

在探索生命演化历史的长河中，科学家们一直致力于将现生物种与化石记录有机结合，以重建更准确的系统发育关系和时间尺度。总证据年代学(Total-Evidence Dating, TED)作为当前系统发育学的"金标准"，通过整合分子、形态和地层数据，理论上应该能够提供最可靠的演化历史重建。然而，这种方法涉及复杂的建模框架，包括多样化模型(如化石化出生-死亡过程FBD)、性状演化模型和钟模型，其中钟模型的选择可能对结果产生深远影响却鲜少被系统研究。

美国加州大学圣地亚哥分校斯克里普斯海洋研究所(Scripps Institution of Oceanography, University of California San Diego)的Nicolás Mongiardino Koch领衔的研究团队，以海胆类(Echinoidea)为研究对象，开展了一项开创性的实证研究。海胆作为棘皮动物中化石记录最丰富的类群之一，其坚固的钙质骨骼保存了大量形态学信息，是研究宏观进化的理想模型。研究团队整合了169个终端(77现存+92化石)的303个形态特征、11,146个分子位点(包含25个转录组位点和5个Sanger测序位点)以及详细的地层数据，在《Systematic Biology》发表了这项关于钟模型选择如何影响TED分析的重要发现。

研究采用了多项关键技术方法：通过ModelFinder确定最优性状演化模型和分区方案；实施化石化出生-死亡过程(FBD)作为树先验；比较自相关(TK02)与非相关(IGR)松弛钟模型；使用贝叶斯方法进行系统发育重建；通过treespace和chronospace分析拓扑和时间变异；进行祖先状态重建(ASR)评估宏观进化推论。

研究结果揭示了几个关键发现：

钟模型与树模型的相互作用：研究发现自相关钟(TK02)会完全抑制化石终端被识别为直接祖先，而非相关钟(IGR)则能恢复合理的祖先-后代关系。这一现象可能与布朗运动假设下零长度分支的数学处理困难有关。

拓扑结构与分歧时间的显著差异：自相关钟倾向于支持更古老的节点年龄(如冠群海胆起源推前至石炭纪)，而非相关钟则支持较年轻的时间估算(如冠群海胆起源在二叠纪瓜达卢普世)。这种差异可达55.6百万年。

宏观进化推论的敏感性：钟模型选择会影响13个形态特征的祖先状态重建结果，包括关键的围口环结构(perignathic girdle)和壳板缝合方式等传统上用于界定冠群海胆的潜在共衍征。

新分类单元的建立：研究支持将Apatopygidae提升为Apatopygoida新目，包含3个现存物种，其与其它现存谱系的分化时间可追溯至侏罗纪-白垩纪边界。

研究讨论部分强调了几个重要观点：在形态信号较弱而分子速率变异剧烈的区域(如海胆干群和早期冠群分化阶段)，化石终端对节点年龄的约束作用有限，其系统发育位置主要受分子数据驱动的钟模型影响。这一发现挑战了传统认为化石记录在TED分析中起主导作用的观点，表明在某些情况下，化石记录可能"屈从于"(subservient to)基因组数据。研究还指出当前自相关钟的实现可能数学上不利于祖先-后代关系的识别，这一发现对改进系统发育软件具有重要意义。

这项研究为理解钟模型选择如何影响系统发育和宏观进化推论提供了实证案例，强调了方法学验证的重要性。研究建立的Apatopygoida新目，为海胆类系统发育树增添了重要拼图，而其揭示的模型敏感性现象则对整个系统发育学界具有普遍启示意义。未来研究需要进一步探索不同数据类型(如氨基酸与核苷酸)对钟模型敏感性的影响，以及如何改进模型以更准确地识别祖先-后代关系。这些发现不仅推动了棘皮动物演化研究的进展，也为其他类群的TED分析提供了方法学参考。