啮齿动物寄生虱的系统发育研究揭示宿主关联、地理隔离与网状进化对吸虱（Psocodea: Anoplura）多样性的塑造

研究人员通过多基因（16S rRNA、COI、18S rRNA、EF-1α）联合分析，解析了啮齿动物寄生虱Hoplopleura和Polyplax的系统发育关系，发现宿主关联、地理隔离及潜在杂交事件共同驱动了虱类多样性，揭示了多个隐存种和分类学修订需求，为理解宿主-寄生虫协同进化提供了新视角。

　　

在哺乳动物与寄生虫的漫长共进化史中，吸虱（Anoplura）作为专性吸血寄生虫，与宿主形成了高度特化的共生关系。其中，Hoplopleura和Polyplax是啮齿动物寄生虱中物种最丰富的两个属，分别包含178种和81种已描述物种。然而，传统分类学主要依赖形态特征，导致系统发育关系混乱，且宿主切换、地理隔离等进化机制的影响尚不明确。更棘手的是，部分虱种因形态相似被归为同一物种，但分子证据暗示可能存在隐存多样性。这些问题严重阻碍了对虱类进化动力学的理解。

为解决这些难题，南非斯泰伦博斯大学（Stellenbosch University）进化基因组学组的研究团队联合美国乔治亚南方大学等机构，对全球18个国家105只虱样本（涵盖约56形态种）展开多基因系统发育分析。研究成果发表在《Zoological Journal of the Linnean Society》，首次揭示了宿主关联、地理隔离与网状进化如何共同塑造虱类多样性。

研究采用四大关键技术：1) 跨洲际样本采集（非洲、美洲、亚洲等）；2) 多基因测序（线粒体16S rRNA、COI及核18S rRNA、EF-1α）；3) 贝叶斯与最大似然法构建系统发育树；4) 形态学复核（扫描电镜观察角质层特征）。特别值得注意的是，样本覆盖19种啮齿动物宿主和3种鼩鼱宿主，极大提升了分类代表性。

主要研究结果

系统发育框架重建

通过1821 bp联合数据集分析，发现Hoplopleura和Polyplax均非单系群，支持前人关于科级分类需修订的结论。拓扑结构显示5个Hoplopleura高阶分支（H1-H5）和4个Polyplax分支（P1-P4），后者包含15个亚支。引人注目的是，两个Polyplax个体（P. biseriata和P. taterae）的EF-1α基因与Hoplopleura聚类的异常信号，暗示远古杂交或不完全谱系分选的可能。

宿主关联与地理隔离的博弈

宿主特异性在多个分支中表现显著：

• H1分支（H. mendezi和H. oryzomydis）专性寄生美洲Sigmodontinae鼠类

• P1分支全部来自非洲Gerbillinae沙鼠

  但例外同样存在，如H3分支中H. hesperomydis跨越不同地理种群的非单系分布，以及P2分支中鼩鼱寄生虱P. reclinata与家栖鼠类虱P. spinulosa的邻近聚类，均支持宿主切换通过地理接触发生的假说。

隐存多样性大发现

COI序列分析揭示惊人差异：

• 形态定种H. acanthopus（寄生10属38种田鼠）内部差异达20.4%

• P. reclinata（寄生6属18种鼩鼱）群体间差异20.8%

  结合形态复核，鉴定出4个新物种：

  1. 危地马拉Microtus宿主上的Hoplopleura sp.n.1（与H. reithrodontomyis形态差异显著）

  2. 乌干达Gerbilliscus宿主的Polyplax sp.n.1（头部形态独特）

  3. 南非Acomys宿主的Polyplax sp.n.2（腹部刚毛排列异常）

  4. 南非Gerbilliscus宿主的Polyplax sp.n.3（角质层雕刻纹特异）

分类学争议的分子证据

研究否定了Ewing（1929）基于腹板刚毛数提出的Hoplopleura属下分属方案，如Ctenura属物种（H. musseri和H. pectinata）在系统树中未形成单系群。同样，曾被归入Eremophthirius属的Polyplax物种（如P. biseriata）也缺乏分子支持。

结论与意义

该研究通过跨学科方法揭示了虱类进化的三大驱动力：宿主协同进化塑造主干框架，地理隔离促进种群分化，而宿主切换与潜在杂交事件增加了进化复杂性。发现的隐存种和物种复合体（如H. acanthopus和P. auricularis复合群）表明当前分类体系严重低估了真实多样性。

这项研究为修订Anoplura分类系统提供了分子基准，并建立了"形态-基因-地理"三位一体的物种界定新标准。未来结合基因组数据与显微形态定量分析，将能更精准解析宿主-寄生虫共进化模式，对理解传染病媒介生物的传播机制具有重要启示。