解构上升流：光照与营养供给如何塑造洪堡上升流系统中的初级生产者及其化学计量关系

推荐：针对洪堡上升流系统(HUS)中上升流强度与初级生产力季节性脱节的现象，研究人员通过原位中宇宙实验模拟不同光照(HL/LL)和上升流强度(0-60%)条件，揭示了光照限制通过调控浮游植物光适应(POC:Chla)、氮吸收(POC:PON)和营养级传递效率的关键机制，为预测气候变化下这一高渔业价值生态系统的演变提供了实验依据。

　　

在浩瀚的东太平洋海域，洪堡上升流系统(Humboldt Upwelling System, HUS)以其惊人的渔业产量闻名——这片仅占全球海洋面积1%的区域贡献了20%的海洋渔获量。然而这个生态系统长期存在一个令人费解的现象：当冬季上升流强度最大时，卫星观测的叶绿素a(Chla)浓度反而低于上升流较弱的夏季，这种"生产力-上升流悖论"严重制约着对该系统应对气候变化的预测能力。GEOMAR赫姆霍兹海洋研究中心（德国）领衔的国际团队通过创新性的中宇宙实验，首次在控制条件下揭示了光照与营养供给的交互作用如何塑造这一独特生态系统的运行机制。

为破解这一谜题，研究人员在秘鲁卡亚俄近海部署了9个 Kiel离岸中宇宙模拟系统(KOSMOS)，通过遮光处理模拟冬季低光(LL，42%入射光)和夏季高光(HL，84%入射光)条件，并结合梯度上升流强度处理(0-60%深层水添加)来模拟自然条件下的营养输入。实验采用12.5米深的中宇宙系统模拟混合层深度(MLD)，通过盐添加法精确计算容积(30.7-36.4 m³)，并利用40米深处采集的贫氧区(OMZ)水体进行营养添加。通过连续35天监测浮游植物生物量(POC、Chla、生物硅BSi)、初级生产力(¹³C/¹⁵N吸收率、氧气生产法)、群落代谢(CR/NCP/GP)和浮游动物丰度等200余项参数，构建了完整的生态响应图谱。

环境条件控制

密度剖面显示成功实现了深层水添加(σ_t增加0.5-1.5 kg m^-3)，湍流扩散系数(10^-6-10^-5 m² s^-1)显著低于自然海域。盐度(35.12±0.07)因容积测定略高于太平洋对照(35.03)，但温度(18.0±0.4°C)与自然条件一致，排除了温度干扰因素。

生物地球化学响应

在低光条件下，浮游植物表现出典型的光适应特征：Chla含量增加使POC:Chla比值降至100-200，显著低于高光组的300-400。这种光适应虽然提高了光捕获能力，但碳固定效率(Chla-标准化碳吸收率)仍降低40%，导致LL组的净初级生产力(NPP)仅为HL组的54%。值得注意的是，低光同时抑制了硝酸盐吸收，使POC:PON比值(104:18:1)更接近Redfield比值，提高了浮游植物的营养质量。

上升流强度的影响

高光条件下，上升流强度与浮游生物量呈显著正相关(HL-45%组的POC达65±12 μmol L^-1)，但在LL组该关系消失。深层水添加后，HL组的pH和溶解无机碳(DIC)变化幅度是LL组的2.3倍，证实了光限制对碳固定的调控作用。硅藻相对贡献在HL组达70-85%，其生物硅(BSi)产量与上升流强度线性相关(R²=0.89)，而LL组则转向硅鞭藻主导(>60%)的群落结构。

营养级相互作用

尽管LL组浮游植物生物量较低，但更高的营养质量(POC:PON低15%)支持了更丰富的桡足类生物量(较HL组高40%)。这种"质量补偿效应"可能解释了HUS异常高的营养传递效率——在冬季深层混合条件下，优质但稀释的浮游植物仍能维持高营养级生产力。

这项发表在《Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers》的研究首次通过实验验证了光照限制是洪堡上升流系统季节性悖论的核心驱动力。研究揭示了两条关键机制：(1)冬季深层混合导致的光限制迫使浮游植物投资更多资源于光捕获装置，降低整体生长效率；(2)同时产生的优质生物量(低POC:PON)维持了高营养级传递效率。该成果对理解EBUS(东部边界上升流系统)的生态功能具有里程碑意义：未来气候变暖若增强分层，可能通过减少冬季混合层深度提升初级生产力，但伴随的碳氮比升高或将损害渔业资源；而上升流增强则可能因加剧光限制进一步抑制生产力。研究强调需结合原位观测与卫星数据，以准确评估Chla指标因光适应产生的偏差，为全球上升流系统的可持续管理提供科学依据。