综述：陆地生态系统中植物与微生物C1代谢的进化与功能关系

这篇综述系统阐述了光合C1代谢途径（C1 photosynthesis）如何通过S-腺苷甲硫氨酸（SAM）循环整合碳、氮、硫同化过程，揭示了植物与甲基营养微生物（methylotrophs）在C1代谢酶（如SGAT/SHMT）上的进化同源性，为理解陆地生态系统碳循环、气候变化响应及地外生命探测提供了新视角。

　　

引言：植物与微生物中的C₁代谢

单碳（C₁）代谢是生命体的核心生化网络，涉及甲基、亚甲基、甲酰基等单碳单元的转移。在植物中，C₁代谢通过S-腺苷甲硫氨酸（SAM）驱动生物大分子甲基化，调控基因表达和胁迫响应。最新发现的光合C₁途径将SAM甲基合成直接关联到RuBisCO介导的CO₂同化，形成与氮硫代谢的交叉网络。热带树木实验证实植物存在氧化C₁途径（甲烷→甲醇→甲醛→甲酸→CO₂），可通过四氢叶酸（THF）将甲醛转化为5,10-亚甲基-THF，支持甲硫氨酸合成。

光合C₁代谢与氮硫同化的整合

杨树研究中发现的光合C₁途径包含7种保守酶，将卡尔文循环的3-磷酸甘油酸（3-PGA）通过磷酸化丝氨酸途径转化为丝氨酸，进而生成5,10-亚甲基-THF。该过程与谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合酶（GS/GOGAT）循环偶联，实现NH₄⁺同化，并通过半胱氨酸合成整合硫酸盐还原。这种"三重同化"机制使叶绿体能够高效生产甲硫氨酸和SAM，可能缓解光呼吸导致的碳氮损失。

SAM依赖性甲基化：跨界的分子标签

作为通用甲基供体，SAM通过甲基转移酶（MTs）修饰核酸（如DNA m⁶A）、蛋白质（组蛋白H3K4me）、细胞壁多糖（果胶甲基酯）及次级代谢物（如甲基茉莉酸酯）。植物特有的S-甲基甲硫氨酸（SMM）实现甲基组长距离运输，连接光合源组织与非光合库组织的C₁循环。比较基因组显示，参与甲基化的O-甲基转移酶在植物防御化合物（如芥子油苷）合成中具有关键作用。

C₁代谢在氧化还原调控中的核心地位

C₁代谢通过谷胱甘肽合成和抗坏血酸-谷胱甘肽循环清除活性氧（ROS）。叶酸介导的一碳反应（如5,10-亚甲基-THF?5-甲基-THF）调节NAD(P)H/NAD(P)⁺平衡，而SAM衍生的甜菜碱稳定胁迫下的膜系统。光呼吸线粒体中产生的5,10-亚甲基-THF可通过丝氨酸羟甲基转移酶（SHMT）再生甘氨酸，形成碳氮保存的"代谢短路"。

微生物甲基营养与植物C₁代谢的酶学共性

尽管植物缺乏甲烷单加氧酶（MMO），但与甲基营养菌共享甲醇脱氢酶（MDH）、甲醛脱氢酶（FADH）等氧化C₁途径酶。系统发育分析显示，丝氨酸-乙醛酸转氨酶（SGAT）和SHMT在陆地植物中形成独立分支，而蓝藻和绿藻同源基因位于基部，支持内共生基因转移假说。这种进化连续性暗示线粒体光呼吸可能起源于微生物C₁代谢途径的改造。

对全球碳循环与气候变化的启示

植物释放的甲醇（源自果胶甲基酯）和潜在的光驱动甲烷排放构成生物源C₁气体通量。最新C₁-TILDAS技术实现甲醇、甲醛、甲酸的高灵敏度检测，揭示热带树冠层存在快速C₁气体转化。在CO₂升高条件下，光合C₁代谢可能通过SMM循环增强库组织营养供给，但长期受氮硫限制可能削弱该效应。值得注意的是，植物C₁代谢产物呈现显著¹³C贫化（δ¹³C达-70‰），为追踪陆地碳循环提供天然示踪剂。

C₁代谢与地外生命特征

彗星输送的C₁挥发物（甲醇/甲醛）可能为生命前体分子合成提供原料。詹姆斯·韦伯望远镜在Hycean行星K2-18b大气中检测到二甲基硫（DMS）信号，其浓度达地球1000倍，或反映外星C₁代谢活动。海洋藻类通过C₁代谢产生的DMS在地球上形成云凝结核，暗示宇宙中光驱动C₁转化可能是普遍的生物特征。

未来展望

亟待量化C₁光合对SAM甲基组的贡献，解析根际C₁气体交换的微生物调控机制，并开发C₁代谢工程作物以应对气候变化。对K2-18b等系外行星的持续观测将验证C₁代谢产物作为宇宙生命通用标志物的假说。