基于卫星遥测的挪威虎鲸五维行为模式解析及其与鲱鱼资源追踪的关联研究

本研究通过行为变化点分析(BCPA)和净平方位移(NSD)建模，首次将挪威虎鲸(Orcinus orca)运动轨迹划分为驻留、往返、半往返、游牧和迁徙五种模式，揭示其与挪威春产鲱鱼(NSS herring)时空分布的动态关联。研究发现虎鲸在鲱鱼越冬和产卵区表现出显著的行为可塑性，为理解海洋顶级捕食者的资源追踪策略提供了多尺度分析框架。

　　

在挪威蜿蜒的海岸线上，虎鲸(Orcinus orca)与挪威春产鲱鱼(Norwegian spring-spawning herring, NSS herring)上演着持续千年的捕食大戏。这种顶级捕食者的移动轨迹犹如海洋中的神秘密码，传统研究多将其简化为"觅食"或"迁徙"二元模式，却难以解释实际观察中复杂多变的行为谱。随着鲱鱼越冬场从开放海域转向北部峡湾，虎鲸的移动策略更显扑朔迷离——有些个体长期驻守峡湾，有些频繁往返近海，还有些展现出行踪不定的游牧特性。这种个体差异究竟反映不同的觅食策略，还是对渔业活动的响应？要解开这些谜团，亟需突破传统行为分类的局限。

挪威北极大学(UiT The Arctic University of Norway)的Emma F. Vogel团队在《Animal Biotelemetry》发表的研究，创新性地将陆地动物运动生态学方法引入海洋哺乳动物研究。通过分析13头背鳍标记虎鲸的卫星追踪数据，首次构建包含驻留(resident)、往返(round-trip)、半往返(partial round-trip)、游牧(nomadic)和迁徙(transit)的五维行为分类体系。研究发现虎鲸在鲱鱼密集的Kv?nangen峡湾(Zone A)和南部产卵场(Zone C)表现出最丰富的行为模式，其中往返行为占比达21%，显著高于过渡海域(Zone B)的7%。特别值得注意的是，两头个体在11月进行的多日近海往返活动，其运动轨迹与同域座头鲸惊人相似，暗示跨物种的生态策略趋同。

研究采用三项关键技术：1) 行为变化点分析(BCPA)以50点(100小时)滑动窗口识别运动参数突变；2) 净平方位移(NSD)曲线拟合区分五类行为模式；3) 一致性准则(Concordance Criterion, CC)评估模型拟合优度。所有追踪数据均通过CLS-ARGOS卡尔曼滤波和CRW状态空间模型处理，确保2小时分辨率的位置精度。

【运动模式分类特征】

通过528个行为片段的量化分析，揭示各类模式的时空特征：驻留模式(占18%)平均持续32小时，移动速度最低(2.2 km/h)；往返行为在峡湾区占比高达21%，表现为典型的"离去-返回"NSD曲线；游牧模式(12%)展现线性距离增长特性，常作为迁徙间的过渡状态。值得注意的是，迁徙模式虽占比最高(32%)，但其内部异质性最大，包含从短程转移到持续数日的长距离移动。

【时空分布规律】

峡湾区内所有行为模式高度重叠，而游牧和迁徙多发生于大陆架区域。两头个体(ID53559/53561)在11月进行的4-14日近海往返，其NSD曲线呈现典型双拐点特征，位移峰值达296.9 km，暗示虎鲸对近海生态位的周期性开发。

【行为序列分析】

虽然卡方检验未发现显著的行为序列依赖性(p=0.6)，但标准化残差分析揭示：部分往返行为较少连续发生(残差-2.3)，而往返向半往返的转换频次高于预期(残差+1.8)。这种"行为惯性"的缺失，表明虎鲸能灵活调整策略以应对动态环境。

这项研究通过多尺度行为解构，首次证实挪威虎鲸存在五种基本运动模式，其组合方式反映个体化的资源利用策略。特别重要的是，在鲱鱼密集区观察到的行为多样性(峡湾区21%往返 vs 大陆架7%)，挑战了传统"高密度猎物必然导致区域忠诚"的假设。研究发现虎鲸在渔业活跃期更频繁进行小尺度往返移动，而在休渔期转向长距离迁徙，这种可塑性可能源于对人为干扰的适应性响应。

方法论上，NSD曲线与BCPA的结合成功捕捉到传统隐马尔可夫模型(HMM)难以识别的往返行为，为海洋哺乳动物研究提供新范式。未来研究需整合猎物分布数据，以明确各行为模式的能量收益差异。该成果不仅为理解鲸类生态适应性提供新视角，对制定兼顾渔业与保护的海域管理策略也具有重要参考价值。