网格地图导航的学习机制：从近似到精确的动物空间导航策略演化

本研究通过人工神经网络模拟动物在虚拟双坐标网格环境中的导航学习过程，揭示了动物采用"近似模型"(APPROX)作为初期导航策略的机制，证实了该模型在复杂环境中的简易性优势。研究人员发现神经网络初期通过独立计算各梯度位移并矢量求和(APPROX)实现导航，后期则突破模型限制形成更优方案，为动物导航能力的发育学习理论提供了计算模型证据。

　　

在动物王国中，从信鸽跨越大洋的精准归巢到海龟穿越数千公里的洄游，令人惊叹的导航能力背后隐藏着怎样的神经机制？这个困扰科学家数十年的谜题，核心在于动物如何利用环境梯度构建"网格地图"(grid map)。传统理论认为动物可能通过感知磁场、气味等环境参数的梯度变化进行导航，但具体机制存在两大关键盲区：动物如何外推(extrapolate)梯度的空间分布？又如何整合(combine)多个梯度信息？更令人困惑的是，这些能力究竟是与生俱来的固定模式，还是通过后天学习获得的？

牛津大学生物学系的研究团队另辟蹊径，采用人工神经网络(artificial neural networks)作为计算模型，在虚拟双坐标环境中模拟导航学习过程。他们设计了7种梯度环境（包括线性正交B1、线性非正交B2i/B2ii、非线性非正交B3i/B3ii和非线性正交B4i/B4ii），通过两种神经网络架构（连续输出型implementation 1和分类输出型implementation 2）训练模型预测目标方向。研究发现神经网络初期普遍采用Benhamou提出的"近似模型"(approximate model)，即独立计算各梯度位移后矢量求和，在非正交梯度中产生可预测的定向误差。这种策略在B2i/B2ii环境中表现尤为显著，误差模式与模型预测高度吻合（p<0.001）。但随着训练深入，神经网络最终突破模型限制，在多数环境中达到接近完美的导航精度。在复杂梯度环境（如B3i）中，神经网络优先采用基于释放点的线性外推(release-based extrapolation)策略；而在非线性正交环境（如B4i）中则倾向基于训练集的平均外推(training-based extrapolation)。这些发现发表于《Behavioural Processes》，为理解动物导航能力的发育轨迹提供了新视角。

研究采用多层感知机(multi-layer perceptron)架构，包含2个输入神经元（对应梯度值）、6个隐藏层（神经元数10-500不等）和不同输出层设计。通过均方误差损失函数(implementation 1)或交叉熵损失函数(implementation 2)优化网络，在虚拟环境中设置目标点(0,0)和网格化训练/测试点。关键创新是引入随机基线方向分配，避免输出架构的系统偏差。统计采用线性混合效应模型(linear mixed effect models)，比较神经网络输出与9种导航模型预测的匹配度。

在正交线性环境(B1)中，神经网络始终优于"方向模型"(directional model)，验证了简单环境的学习优势。非正交线性环境(B2i/B2ii)的结果最具突破性：训练中期神经网络输出与近似模型预测高度吻合（平均绝对误差差异显著，p<0.01），可视化显示误差方向模式完全匹配。非线性环境中，B3i组数据表明神经网络优先采用"近似模型+释放点外推"组合（优于其他模型p<0.05），而B4i组则偏好"近似/正确模型+训练集外推"策略。值得注意的是，两种网络架构在14,000次训练后大多超越模型预测，仅在复杂环境B3i/B4i中保留模型特征。

这项研究首次通过计算建模揭示了导航策略的发育轨迹：动物可能先掌握简单的近似策略，再通过经验优化为精确导航。这对解读动物追踪数据具有方法论意义——特定误差模式可能仅出现在特定发育阶段。研究还暗示种群水平分析比个体数据更能揭示导航机制，为处理日益增长的动物移动数据集提供了新思路。未来可结合不同探索模式（如中央觅食vs迁徙偏移）进一步验证这些计算预测，或将推动新一代导航机器人的算法设计。牛津团队的工作架起了计算神经科学与比较心理学之间的桥梁，为Tinbergen提出的行为发育问题提供了数字化解决方案。