综述：逆境环境下植物次生代谢产物的生产：信号分子的功能与作用机制解析

这篇综述系统阐述了植物在干旱、盐碱、重金属等非生物胁迫下，通过一氧化氮（NO）、硫化氢（H2S）、茉莉酸甲酯（MeJA）、过氧化氢（H2O2）、乙烯（ETH）、褪黑素（MT）和钙离子（Ca2+）等信号分子调控萜类、酚类、生物碱和硫苷等次生代谢物（SMs）合成的分子机制，为作物抗逆性培育提供新策略。

　　

植物作为固着生物，在生长周期中持续面临干旱、盐碱、重金属和极端温度等非生物胁迫。为应对这些挑战，植物进化出复杂的信号网络，通过次生代谢产物（SMs）构建防御体系。这些生物活性分子主要分为四大类：萜类、酚类、生物碱和硫苷，其合成受到多种信号分子的精密调控。

信号分子网络：植物的逆境语言

一氧化氮（NO）作为关键信使，通过激活苯丙氨酸解氨酶（PAL）和查尔酮合成酶（CHS）等关键酶，促进黄酮类和花青素积累。在干旱条件下，100 μM硝普钠（SNP）处理使药用植物紫锥菊的酚类含量提升40%，同时增强超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POX）活性。硫化氢（H₂S）则通过调节谷胱甘肽代谢，在盐胁迫下显著提高迷迭香中鼠李糖苷和咖啡酰奎宁酸含量。

茉莉酸甲酯的代谢开关作用

茉莉酸甲酯（MeJA）通过激活WRKY和MYB转录因子家族，调控紫杉醇和青蒿素等药用成分合成。在重金属胁迫下，200 μM MeJA处理使长春花生物碱产量增加2.3倍，同时诱导病程相关蛋白基因（PR1、PR5）表达。值得注意的是，MeJA与水杨酸（SA）协同作用时，可显著提升芫荽中苯丙烷代谢通路的酶活性。

氧化还原平衡的双刃剑

过氧化氢（H₂O₂）在5 mM浓度下能激活抗氧化系统，但过量会导致氧化损伤。在盐胁迫实验中，H₂O₂预处理使鼠尾草中迷迭香酸含量提升58%，同时降低丙二醛（MDA）积累。钙离子（Ca²⁺）通过钙调蛋白（CaM）依赖途径，调节Na⁺/K⁺平衡，7.5 mM CaCl₂处理使苦荞麦芽中芦丁含量提高3倍。

新兴的调控明星：褪黑素

褪黑素（MT）通过激活色氨酸代谢通路，在重金属胁迫下显著提升茶叶中儿茶素合成酶（CHS）活性。100 μM MT处理使紫锥菊中黄酮醇含量增加2.1倍，同时上调脱水素（Dehydrin）等应激蛋白表达。与微生物联用时，MT能协同促进芥菜中槲皮素和山奈酚的积累。

信号交叉对话的协同效应

这些信号分子形成精密网络：钙离子激活一氧化氮合酶（NOS），产生的NO与H₂S形成亚硝基硫醇；茉莉酸通过JAZ-MYC2模块与乙烯信号交叉对话。在复合胁迫下，这种互作可使药用植物中次生代谢物产量提升3-5倍，如200 μM SNP与2.5 mM H₂O₂联用使甜罗勒精油产量提高70%。

未来研究应聚焦于多组学技术解析信号网络，特别是微生物挥发性有机物（VOCs）对代谢通路的调控。表观遗传修饰如DNA甲基化在胁迫记忆中的作用也值得深入探索。这些发现将为作物抗逆育种和药用植物栽培提供全新策略。