围栏保护区内大象主导的植食群落对树木结构的长期影响：树木高度与茎径关系的异质性变化

这篇研究通过对比南非Madikwe Game Reserve（MGR）围栏保护区内2000-2001年与2019年的植被数据，揭示了非洲象（Loxodonta africana）种群增长与中型植食动物群落对13种优势树种结构关系的长期影响。研究发现大象通过"树篱效应"（hedging）显著降低树木高度与茎径关系的初始生长率（I），同时中型植食者（如黑斑羚Aepyceros melampus）在"植食陷阱"（browsing trap）中维持冠层面积稳定，表明植食动物群落共同塑造了稀树草原（savanna）植被的三维结构。

　　

研究背景与科学问题

非洲稀树草原（savanna）作为覆盖撒哈拉以南非洲半数面积的典型生态系统，其植被结构受到大型植食动物的显著调控。非洲象（Loxodonta africana）作为关键的生态系统工程师，通过推倒树木、剥皮等非消耗性效应改变植被结构，但其与中型植食动物群落的协同作用对树木异速生长（allometry）的影响机制尚不明确。本研究以南非Madikwe Game Reserve（MGR）为研究对象，通过对比2000-2001年（象群密度0.60头/km²）与2019年（1.76头/km²）的植被数据，结合相邻无象区Barokologadi Communal Property（BCP）的对照，系统分析了13种优势树种的结构参数变化。

研究方法与数据采集

研究采用分层随机抽样法，在MGR设置35个50m样带，测量了超过3500株树木的茎径（测量高度分0.10-0.75m三梯度）、树高、冠层底部高度等参数。通过计算总茎径（公式1：基于圆柱体面积累加）和冠层垂直面积（公式2：椭圆形表面积模型），构建了茎径-高度与茎径-冠层面积的结构关系模型（公式3-4）。特别定义了三个树高等级：矮树（<0.5m，主要受中型植食者影响）、中树（0.5-2m）、高树（>2m，主要受大象影响），并采用Walker指数量化大象利用强度。

关键发现

1. 植食压力变化特征

   大象利用树木的比例从2000年的7%显著上升至2019年的33%（p<0.01），但单株利用强度未增加。黑斑羚（Aepyceros melampus）密度同期从3.84头/km²增至6.30头/km²，形成显著的植食压力梯度。Senegalia erubescens和Grewia flava成为最常被大象利用的树种（利用率>50%），而Euclea undulata利用率仅6%。

2. 树木结构参数变化

   与低象密度时期相比，2019年MGR树木高度显著降低（p<0.01），其中Vachellia tortilis和Ziziphus mucronata表现最明显。茎径-高度关系的初始生长率（I）在"New"条件下显著降低（p=0.02），但渐近生长率（B）保持稳定，表明大象通过"树篱效应"改变了生长潜力而非生长速度。冠层面积在MGR保持稳定，但在BCP显著更大（p<0.01），暗示中型植食者可能通过促进侧枝萌发补偿了大象的影响。

3. 结构关系重构

   模型预测显示，茎径-高度关系在BCP拟合良好，但在MGR高估了高茎径树木的高度（尤其2019年）。这种偏差揭示了植食压力导致的异质性：相同茎径的树木在植食压力下呈现更大高度变异。例如，Dichrostachys cinerea（样本量最大）在高压条件下表现出更强的矮化趋势。

机制讨论与生态意义

研究提出了"双重植食调控"假说：大象通过物理破坏将树木维持在可及高度，形成"植食陷阱"；中型植食者（如黑斑羚）则通过持续采食维持该状态。这种协同作用解释了为何冠层面积未随象群增长而减小——树木可能通过增加分枝（如Combretum hereroense）或加速侧枝生长（如Flueggea virosa）实现补偿性再生。值得注意的是，Senegalia mellifera在高压条件下呈现负向的茎径-高度关系，反映其特殊的抗逆策略。

研究创新与局限

该研究首次在围栏系统（fenced reserve）中量化了长期植食压力对树木异速生长参数的影响，为理解稀树草原植被动态提供了新视角。但受历史数据限制，未能区分火干扰（fire regime）的潜在影响，且冠层体积估算采用二维替代指标可能引入偏差。未来研究可结合LiDAR技术获取更精确的三维结构数据。

实践启示

研究结果对保护区管理具有重要指导意义：在象群高密度区域，需监测关键树种（如Vachellia spp.）的结构变化以防止局部灭绝；同时保持适度的植食者多样性可能通过生态位分化维持植被更新。该发现也为理解碳储存（carbon storage）与植食压力的关系提供了新证据。