南极冰盖驱逐下的演化史诗——古诺尼亚族（古诺尼亚科）生物地理历史揭示南半球植物多样性分布格局

这篇研究通过构建迄今最密集的古诺尼亚族（Cunonieae）系统发育树（含121样本/81种），结合质体（matK/trnL-F/rpl16）和核（ITS）DNA标记，揭示了该族起源于5600万年前南极-巴塔哥尼亚地区，其现代跨太平洋间断分布格局受南极冰盖（AIS）扩张驱动。研究创新性采用时间分层模型整合化石标定，证实南极曾作为澳洲-南美间迁移桥梁，而中新世安第斯造山运动则促进了该族在安第斯山脉、马达加斯加和新喀里多尼亚的三次独立辐射事件。

　　

古诺尼亚族系统发育关系解析

基于404条新建序列和184个蔷薇类（Rosids）样本的校准分析显示，古诺尼亚族在质体系统树中呈现单系性，但核质基因组存在冲突信号。质体数据支持Weinmannia属的单系性（PP=1.0），而ITS树中Pterophylla呈现并系群状态。Cunonia属在质体树中因南非特有种C. capensis与Pancheria的姐妹关系（PP=1.0）形成并系，该分歧时间可追溯至3500万年前，暗示可能存在古代叶绿体捕获事件。值得注意的是，新喀里多尼亚特有属Pancheria在两类标记中均保持单系，其球形头状花序和雌雄异株特征成为关键形态学证据。

地质事件驱动的时间分化格局

通过化石校准（如中新世Weinmannia potosina和渐新世Pterophylla sp.）的贝叶斯分析表明，古诺尼亚族冠群起源于古新世-始新世之交（56.0 Ma，95% HPD 52-61.2 Ma）。关键分化事件与南半球地质剧变高度吻合：始新世（48 Ma）东西古诺尼亚族分化对应南极-澳洲陆桥解体；渐新世（34-25 Ma）AIS形成引发南极谱系灭绝；中新世（16.4 Ma）南美Weinmannia冠群分化与安第斯抬升同步。谱系累积曲线（LTT）显示上新世以来的爆发式分化，尤其体现在安第斯Weinmannia（75种）、新喀里多尼亚Cunonia（22种）和Pancheria（25种）的快速辐射。

南极冰盖的生物地理学效应

时间分层DIVALIKE模型（LnL=-210.21）重建显示，古诺尼亚族祖先分布区为南极-巴塔哥尼亚（56 Ma），后沿两条路径扩散：Weinmannia经巴塔哥尼亚至安第斯山脉，其余属经塔斯马尼亚-澳洲-西兰大陆至新喀里多尼亚。AIS形成期间（34-25 Ma）的灭绝率（e=0.0183）显著高于扩散率（d=0.0105），印证"南极驱逐"假说。化石证据表明，渐新世南极Weinmannia化石的消失与AIS扩张直接相关，而中新世Pterophylla在塔斯马尼亚化石的记录证实了澳洲路径的迁移历史。

多样化过程的驱动机制

安第斯Weinmannia的爆发式分化（9.83 Ma冠群年龄）与热带山地生态系统形成密切相关。其种子具毛发结构，可借助风媒实现127公里超远距离传播（如W. trichosperma），这种扩散特性促进了对云雾林和火山地貌的殖民。相比之下，新喀里多尼亚Cunonia和Pancheria的多样化（13.5 Ma和7.5 Ma）与该岛25-34 Ma的最终隆升事件同步，呈现典型的"达尔文岛"模式。核质基因组冲突（如W. tinctoria在质体树基部vs ITS树内嵌于安第斯支系）暗示杂交/不完全谱系分选可能加速了热带山地类群的形态分化。

遗留的科学谜题

研究揭示了若干待解问题：南非C. capensis与新喀里多尼亚近缘种的间断分布可能反映3500万年前的跨洋扩散或冈瓦纳古陆残留分布；留尼汪岛W. tinctoria的核质信号冲突暗示复杂的跨印度洋迁移历史。未来需结合群体基因组学手段解析安第斯Weinmannia近期快速分化的驱动因素，以及Pterophylla在马达加斯加（38种）与太平洋岛屿（30种）间平行辐射的生态机制。这些发现为理解南半球植物多样性形成提供了"南极冰盖驱逐-热带山地避难"的新范式。