综述：影响昆虫病原线虫从实验室到田间表现的因素

这篇综述系统探讨了影响昆虫病原线虫（EPNs）生物防治效力的关键因素，涵盖温度、湿度等非生物胁迫及宿主防御、竞争关系等生物互作。文章强调通过优化线虫制剂（如纳米载体）、改进施用技术（如精准灌溉）和遗传改良（如热耐受基因筛选）提升EPNs在综合害虫治理（IPM）中的应用潜力，为可持续农业提供解决方案。

　　

背景

昆虫病原线虫（EPNs）作为安全高效的生物防治剂（BCAs），其效力受多重因素制约。随着全球人口增长和气候变化加剧，EPNs在替代化学农药方面的潜力备受关注。这类线虫与共生细菌（如Photorhabdus和Xenorhabdus）形成互利关系，通过细菌毒素快速杀死宿主昆虫，并在尸体内完成繁殖周期。然而，从实验室到田间的转化过程中，EPNs面临复杂的生物与非生物挑战。

非生物因素

温度是影响EPNs活动的核心变量。多数EPNs在20-30°C表现最佳，但部分物种展现出极端适应性：如Steinernema feltiae可耐受-22°C低温，而Heterorhabditis bacteriophora通过杂交育种将耐受上限提升至39.2°C。高温下，线虫通过积累海藻糖（trehalose）和上调热激蛋白（HSPs）维持代谢平衡。

水分与渗透压直接影响线虫移动性。黏土等高保水土壤虽利于EPNs扩散，但易快速干燥。研究显示，Heterorhabditis indica在9-13%土壤含水量下对草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）蛹的致死率达96%。慢速脱水可诱导Steinernema feltiae进入滞育状态（anhydrobiosis），其表皮基因（如LEA-3）表达显著增强。

紫外线（UV）辐射是田间应用的主要障碍。Steinernematids比Heterorhabditis更具UV抗性，添加对氨基苯甲酸（PABA）或二氧化钛（TiO₂）纳米颗粒可提升存活率。

生物互作

宿主免疫防御是EPNs入侵的首道关卡。线虫通过分子拟态逃避识别，如Steinernema glaseri表面蛋白可抑制日本金龟子（Popillia japonica）的包囊反应。共生细菌分泌的毒素复合物（如Tca）能破坏宿主血细胞功能，而脂多糖（LPS）则抑制酚氧化酶（PO）通路。

微生物竞争复杂多变。Serratia marcescens等细菌会干扰EPNs繁殖，而Paenibacillus nematophilus则以线虫为载体进行传播。有趣的是，白僵菌（Beauveria bassiana）与EPNs联用时可被共生菌的抗生素抑制，形成生态位隔离。

捕食与寄生压力来自多类生物。弹尾虫（Sinella curviseta）5只个体即可显著降低EPNs效力，而捕食性线虫Mononchoides longicaudatus能直接取食EPNs幼虫。

性能优化策略

制剂技术突破是关键。海藻酸钙微胶囊使Heterorhabditis zealandica耐寒性扩展至-32°C，而Pickering乳液通过二氧化硅纳米颗粒实现UV屏蔽和缓释双重功能。

遗传改良提供长效方案。杂交育种和EMS诱变已培育出耐高温品系，转录组分析揭示HSP60和氧化还原酶基因在胁迫响应中的核心作用。

田间整合需精准施策。无人机喷洒结合土壤增温（如覆盖栽培）可改善线虫分布，而宿主信息素（ascarosides）能定向增强EPNs的宿主定位能力。

结论

EPNs的田间表现是多重因素动态平衡的结果。未来研究需聚焦于：（1）开发跨胁迫耐受的通用型品系；（2）解析线虫-微生物-植物三方互作的化学信号网络；（3）建立基于物联网的智能施放系统。通过多学科协作，EPNs有望成为生态农业的核心生物防控模块。