综述：新兴复合干旱对森林的影响：基于水分供需关系的视角

这篇综述深入探讨了气候变化下复合干旱（土壤干旱与高温、高蒸汽压亏缺VPD协同作用）对森林生态系统的多重影响，从器官到生态系统尺度解析了树木水分供需平衡（如气孔导度gs、水力失效P50）、碳分配（如光合作用Vcmax）及适应性调控机制（如根系重构、挥发性有机物VOCs排放），为预测森林响应极端气候提供了理论框架。

　　

引言

气候变暖导致全球干旱事件频率和强度显著增加，复合干旱（土壤干旱与高温、高蒸汽压亏缺VPD协同）正成为森林衰退的主要驱动力。这类事件通过打破树木水分供需平衡，引发前所未有的林木死亡事件。数据显示，1981-2022年全球月最高温（T_max）和VPD分别上升1.2°C和0.3 kPa，而标准化降水蒸散指数SPEI6_min显示干旱加剧，尤其在地中海和荒漠地区。

复合干旱的全球证据

卫星与气象数据揭示，1991-2022年北半球82%的月份比1961-1990年基准期更热更干。2018-2022年中欧干旱创下+2.8°C温度异常纪录，冠层温度在极端事件中达45°C，逼近光合系统热损伤阈值。值得注意的是，干旱与高温的耦合效应使树木面临"大气-土壤"双重干旱，其中VPD升高加速蒸腾需求，而土壤干旱限制水分供应，形成正反馈循环。

水分需求的调控机制

树木通过气孔动态调节（如等水性与非等水性策略）平衡CO₂吸收与水分流失。复合干旱下，高VPD迫使气孔关闭，但高温可能引发"气孔解耦"现象——即反常的气孔开放，导致非稳态水分流失。叶片温度升高还会抑制光系统II（PSII）功能，促使光呼吸增强和活性氧（ROS）积累。挥发性有机物（如异戊二烯）的排放可作为热保护机制，但持续干旱会抑制其合成。

水分供给的关键因素

根系构型（如深根与浅根比例）和土壤水力特性共同决定水分获取效率。干旱诱导的土壤疏水性会降低水分渗透，而根系可塑性（如新生根形成）和菌根共生（如外生菌根群落变化）能缓解水分胁迫。研究发现，干旱历史使欧洲山毛榉林土壤疏水性增加5倍，改变水分优先路径，凸显了土壤记忆效应对森林恢复力的影响。

整树适应性调控

树木通过形态与生理协同适应应对复合干旱：

• 水力调整：部分树种表现出P50值适应性偏移（如提升0.5 MPa），但茎干水力脆弱性调节能力有限

• 碳分配：减少叶面积指数（LAI）并增加根冠比，如长期干旱实验中的山毛榉冠层密度降低30%

• 热耐受：通过挥发性有机物（VOCs）稳定类囊体膜，但温带树种的热适应潜力普遍低于旱生物种

生态系统级联效应

冠层稀疏导致林内微气候恶化，光照强度增加促使林下植被"嗜热化"。树木死亡释放的VOCs（如单萜烯）可能通过气溶胶形成影响区域气候。值得注意的是，树种多样性可缓冲极端干旱冲击——混交林比纯林展现更强的初级生产力（GPP）恢复力。然而，频发干旱与虫害（如小蠹虫爆发）的协同作用可能推动生态系统越过临界点。

未来研究方向

整合多尺度实验与模型是预测复合干旱影响的关键。需重点突破：

1. 土壤-根系界面水力再分配机制

2. 气孔解耦的分子触发信号

3. VOC介导的生态系统-大气反馈

4. 跨代适应表观遗传证据

（注：全文基于全球172篇核心文献的实证分析，数据覆盖CRU、MODIS等数据库1961-2022年观测记录）