无干扰条件下欧洲无梗栎天然更新的关键驱动因素及其对可持续森林管理的启示

为解决欧洲温带森林中无梗栎(Quercus petraea)在自然更新过程中面临的瓶颈问题，研究人员在罗马尼亚西部原始林保护区开展27个林窗尺度调查，揭示光照有效性、啃食压力、欧洲水青冈(Fagus sylvatica)竞争和地被覆盖度是影响更新成功的关键因素，为气候变化背景下栎属优势林的近自然经营提供科学依据。

　　

在欧洲温带森林生态系统中，无梗栎(Quercus petraea)作为具有重要生态和经济价值的树种，正面临严峻的更新挑战。随着气候变化加剧干旱趋势，这种相对耐旱的树种本应更具优势，然而现实却呈现矛盾现象——尽管成熟栎树能产生大量橡实，幼苗却难以发育为成年个体，导致森林群落结构逐渐向更耐阴的欧洲水青冈(Fagus sylvatica)转变。这种"再生失败"现象不仅威胁森林生物多样性，也影响木材生产和碳汇功能。传统观点认为小规模干扰的近自然经营方式最有利于森林可持续，但最新研究质疑这种方式是否真能支持栎树等喜光树种的长期存续。

罗马尼亚国家林业研究与发展研究所"Marin Dracea"的研究团队选择西部Zarand山脉Runcu-Grosi原始林保护区——欧洲保存最完好的无梗栎优势林之一，开展创新性研究。通过系统调查27个不同大小林窗（总面积2255 m²）中3738株更新个体，结合半球摄影技术量化光照参数，首次全面解析了无梗栎在无人为干扰条件下的更新动态及其驱动机制。相关成果发表在《European Journal of Forest Research》上，为温带森林适应性管理提供重要科学依据。

研究采用多尺度调查方法，在321个自然形成的林窗中选取27个代表性样地（按面积分为大、中、小三组），每个林窗设置9个圆形样方记录所有高度>4 cm的更新个体。通过半球摄影获取间接光因子(ISF)、直接光因子(DSF)、总光因子(TSF)和冠层开度(Openness)等参数，结合Boruta特征选择算法和多元回归模型，系统分析不同发育阶段（4-20 cm、21-50 cm、51-130 cm和>130 cm）更新密度与生物量的影响因素。同时记录地被覆盖度、枯木比例及周边乔木组成等32个环境变量。

研究结果揭示出鲜明的更新格局：

1. 更新现状与组成特征

   调查显示无梗栎在更新层中占比达48%，密度达1.0株/m²，显著高于欧洲水青冈(0.6株/m²)。但88%个体集中在早期发育阶段（高度<50 cm），仅1%能长成>130 cm的幼树。生物量分布更凸显竞争劣势——尽管无梗栎更新密度高，其生物量(9.3 g/m²)远低于欧洲水青冈(72.9 g/m²)，表明后者在资源获取上的优势。

2. 发育阶段特异性驱动机制

   PCA分析和Boruta特征选择显示不同发育阶段主导因素各异：

   • 小苗阶段(4-20 cm)：正相关于周边栎树比例(No_OAK)和啃食强度，负相关于欧洲水青冈生物量(biomass_beech)和地被覆盖度(R²=0.28)

   • 大苗阶段(21-50 cm)：光照(TSF)与周边栎树比例的交互作用成为关键因子(R²=0.30)

   • 幼树阶段(>51 cm)：仅冠层开度(Openness)和总光因子(TSF)具显著影响(R²=0.14-0.18)

3. 关键限制因素解析

   啃食压力对无梗栎造成不成比例的影响——占全部被啃个体的88%，显著高于其在更新层中的比例。光照分析表明，虽然幼苗能在15%相对光强下存活，但持续生长需要>20%光照，最优条件需>50%，而研究区平均光强仅21%难以满足需求。欧洲水青冈通过快速高生长形成遮荫，加剧了光限制。

研究结论指出，无梗栎在原始林中呈现典型的"建立成功但发育受阻"模式。种子生产、扩散和萌发等早期过程运作良好，但光限制、生物竞争和啃食压力共同导致后期发育瓶颈。这解释了为何成熟栎树占比44%的林分中，填补树层(gap-fillers)栎树比例极低的现象。特别值得注意的是，欧洲水青冈通过双重机制抑制栎树更新：地上竞争光资源，地下可能竞争水分养分（需后续研究验证）。

该研究对森林管理具有三重启示：首先，验证了近自然经营中"小规模干扰有利于栎树更新"的传统观点存在局限，建议在关键发育阶段创造>50%光照条件的适度林窗；其次，强调需综合调控欧洲水青冈竞争（通过疏伐）和啃食压力（通过围栏或种群管理）；最后，为欧盟"2030森林战略"和"生物多样性战略"中天然更新促进目标提供科学支撑。研究团队建议建立长期监测网络，追踪气候变化下种间互作动态，为温带混交林的适应性管理提供更精准的决策依据。