基于核基因组的仙人掌科系统发育与分类学研究：揭示快速辐射进化下的分类框架

本研究针对仙人掌科(Cactaceae)系统分类长期存在的争议，通过Angiosperms353探针组对170个物种进行系统发育基因组学分析，解决了该科因快速辐射导致的低序列分歧度和高基因树冲突问题。研究采用多物种溯祖模型(ASTRAL)构建了高支持度的系统发育树，提出包含6亚科11族14亚族的新分类系统，正式承认Blossfeldioideae和Leuenbergerioideae两个新亚科，并为155个属建立完整分类框架。该成果为理解仙人掌科形态趋同进化提供了分子基础，相关论文发表于《Plant Systematics and Evolution》。

　　

仙人掌科植物以其独特的形态和卓越的干旱适应能力闻名于世，从北美沙漠的巨型柱状仙人掌到南美热带雨林的附生种类，构成了植物界最引人注目的适应性辐射案例之一。然而，这种惊人的多样性给分类学家带来了持续挑战——传统形态分类因广泛的趋同进化而屡屡失效，而早期分子研究又受限于低序列变异和基因树冲突。更棘手的是，该科包含1,500余种植物却起源于相对近期的中新世，其"爆发式"物种形成事件导致关键节点分辨率低下，使得"如何构建自然分类系统"成为困扰学界数十年的难题。

针对这一困境，由瑞士巴塞尔大学(University of Basel)Jurriaan M. de Vos和苏黎世植物园(Urs Eggli)领衔的国际团队在《Plant Systematics and Evolution》发表了突破性研究。研究人员采用新一代系统发育基因组学方法，通过Angiosperms353探针组捕获353个核基因位点，对覆盖90%属级的170个物种进行测序分析。研究创新性地结合多维度标度分析(MDS)和贝叶斯一致性分析(BUCKy)，首次构建了覆盖全科范围的稳健系统发育框架，解决了包括Pereskia s.l.等关键类群的系统位置争议。

关键技术方法包括：1)使用改良CTAB法从211份样本中提取DNA；2)Illumina平台进行Angiosperms353靶向富集测序；3)HybPiper流程组装获得273,475bp对齐序列；4)基于ASTRAL-III的物种树重建；5)通过基因一致性因子(gCF)评估节点支持度；6)结合MDS分析遗传分化格局。

研究结果主要体现在五个方面：

【系统发育关系】

核基因组数据支持将传统Pereskioideae拆分为Leuenbergerioideae（含L. quisqueyana）和Pereskioideae s.s.两个亚科，二者作为连续姐妹群位于仙人掌科基部。Blossfeldia liliputana以长分支孤立于其他Cactoideae之外，支持其独立为Blossfeldioideae亚科。Opuntioideae内部分为Opuntieae、Cylindropuntieae和Pterocacteae三族，其中Pterocacteae包含Maihueniopsis等南美特有类群。

【分类系统修订】

提出6亚科11族14亚族的新分类系统，包括：1)承认Leuenbergerioideae和Blossfeldioideae新亚科；2)在Cactoideae中确立Lymanbensonieae、Copiapoeae等8个族；3)新建Leptocereinae和Reicheocactinae两个亚族。特别解决了Nyffeler和Eggli (2010a)分类中所有"incertae sedis"属的归属问题。

【形态进化启示】

系统发育揭示多个形态性状的平行进化，如：1)柱状与球状生长形式在多个支系独立演化；2)亚族Leptocereinae中Armatocereus的密刺与Castellanosia的无刺形态并存；3)Trichocereinae中cephalium结构多次起源。这些发现挑战了传统基于形态的分类假设。

【方法学创新】

比较四种数据集(QC、QC-P、QC-P-BS40、QC-P-BS50)证明：1)严格过滤低质量位点可提高 quartet score至0.83；2)基因树平均bootstrap支持度与物种树节点支持度呈非线性关系；3)BUCKy分析有效识别深层节点的基因组冲突。

【生物地理格局】

南美安第斯山脉东西坡物种形成明显不对称——东坡的Frailea、Gymnocalycium等属呈现"物种泵"效应，而西坡的Copiapoa则保持形态保守性。加勒比地区Leuenbergeria与南美Pereskia s.s.的分化暗示早期扩散隔离模式。

这项研究通过基因组尺度数据解决了仙人掌科分类中的若干世纪难题，其建立的分类系统显著提升了该大科的可预测性和稳定性。特别值得注意的是，研究揭示的"物种贫乏基部分支+物种丰富冠群"的分化模式，为理解快速辐射类群的进化动力学提供了新视角。作者强调，接受*Echinocactinae等少数并系群是权衡系统发育精度与分类实用性的必要选择，这一思路对其他快速辐射类群（如兰科或菊科）的分类研究具有重要借鉴意义。该成果也为仙人掌保护生物学提供了可靠系统框架，其中界定的单型亚科（如Blossfeldioideae）和微特有属（如Reicheocactus）应成为优先保护单元。