基因组分化与性染色体进化：北美吸汁啄木鸟物种形成中的选择性清除与分化证据

本研究针对北美三种杂交吸汁啄木鸟（红胸、红颈和黄腹吸汁啄木鸟），通过全基因组重测序揭示了物种分化过程中Z染色体的关键作用。研究人员发现高相对分化区域（FST）伴随低绝对分化（πB），表明近期种群间基因渗透后的局部适应性分化。Z染色体上10%的SNP存在物种间固定差异，远高于常染色体的0.29%，支持"选择性清除-分化"模型。该研究为冰川期循环隔离-接触过程中性染色体驱动物种形成提供了新证据，发表于《Journal of Evolutionary Biology》。

　　

在北美森林生态系统中，红胸（Sphyrapicus ruber）、红颈（S. nuchalis）和黄腹（S. varius）吸汁啄木鸟构成了一个经典的物种形成研究模型。这三种鸟类在更新世冰川波动期间经历了反复的地理隔离与二次接触，形成了现今在加拿大西部交汇的杂交带。尽管它们能够杂交并产生后代，但杂交个体数量稀少，暗示存在显著的生殖隔离屏障。这一现象引出了进化生物学领域的核心问题：在存在基因流的情况下，基因组如何积累分化？哪些基因组区域对物种形成具有决定性作用？

为解答这些问题，不列颠哥伦比亚大学（University of British Columbia）的研究团队开展了全基因组尺度研究。通过比较三种吸汁啄木鸟的基因组分化模式，发现Z染色体在物种分化中扮演了非同寻常的角色。与常染色体相比，Z染色体表现出更高的相对分化（F_ST）但更低的绝对分化（π_B），这种看似矛盾的模式支持了"选择性清除后分化"的物种形成机制。研究还揭示Z染色体上存在大量固定差异位点，其中红颈与黄腹吸汁啄木鸟间10.2%的Z染色体SNP完全分化，而常染色体仅0.29%。这些发现为理解性染色体在物种形成中的作用提供了重要证据，论文发表在《Journal of Evolutionary Biology》。

研究采用了多项关键技术：1）对78个样本（包括纯种个体和杂交带个体）进行全基因组重测序；2）基于雌性红胸吸汁啄木鸟参考基因组进行序列比对；3）使用50kb滑动窗口计算F_ST、π_B和π_W等群体遗传参数；4）通过覆盖度分析鉴定Z染色体 scaffolds；5）构建基因型-个体图谱分析杂交个体重组模式。样本来源于博物馆标本和野外采集个体，覆盖三种吸汁啄木鸟的全部分布区和杂交带。

物种分化格局

主成分分析显示黄腹吸汁啄木鸟与其他两种明显分离（PC1=14.77%），红胸与红颈的分化较弱（PC2=3.17%）。基因组分化测量显示红颈与黄腹的F_ST最高（常染色体0.28，Z染色体0.47），而红胸与红颈分化最低（常染色体0.08，Z染色体0.26）。这种分化梯度与线粒体DNA推断的系统发育关系一致。

基因组分化景观

研究发现高F_ST区域普遍具有低π_B特征，Spearman相关系数均为负值（-0.264≤ρ≤-0.544）。这种模式排除了单纯的地理隔离模型（预期正相关）和全异域选择模型（预期无相关），最符合"选择性清除后分化"假设。Z染色体的π_W,Z*/π_W,A比值（0.458-0.512）低于中性预期阈值0.5625，表明选择压力导致Z染色体多样性异常降低。

Z染色体分化机制

基因型-个体图谱显示Z染色体 scaffolds（如1003和1030）存在大量固定差异位点，但杂交个体中仍能检测到重组事件，排除了倒位导致分化的可能性。研究人员提出Z染色体分化可能源于：1）性拮抗选择导致快速功能进化；2）上位效应维持单倍型块；3）杂交后代中BDMIs（贝特森-多布赞斯基-穆勒不亲和性）降低适合度。

这项研究揭示了冰川期物种形成的动态过程：选择性清除使有利变异在种群间扩散，随后相同基因组区域经历局部适应性分化。Z染色体因其特殊的群体遗传特性（有效群体量小、重组率低）成为分化的热点区域。该发现不仅解释了吸汁啄木鸟的物种形成机制，也为理解其他北方针叶林鸟类的分化提供了范式。研究强调性染色体在生殖隔离进化中的核心作用，为物种形成理论补充了重要的实证案例。