昆虫外分泌腺的动态运作机制：从分泌释放动力学到生物仿生应用

这篇综述系统阐述了昆虫外分泌腺（Exocrine glands）的分泌释放动力学（secretion release dynamics），提出包含细胞内、细胞外和外部存储区室的定性模型，解析了生理性分泌（如信息素）与防御性分泌（如毒液）的差异化释放机制。文章整合了腺体结构（Class 1-3细胞）、分泌物理化学特性（如蒸气压VP）和行为调控（如释放/释放后行为）的多维度研究，为定量动态研究和生物仿生（biomimetics）提供了理论框架。

　　

1. 引言

昆虫外分泌腺通过向体表或管腔释放分泌物，参与生理调节、通讯和防御等关键功能。与内分泌腺不同，其分泌物直接作用于外部环境，且缺乏反馈调节机制。尽管过去50年对腺体超微结构（Noirot & Quennedey分类系统）和分泌物化学组成（如蛾类性信息素Type 1/2）的研究已较深入，但关于其动态运作机制——如何调控分泌量及时效性——仍存在显著知识空白。

2. 结构与功能

2.1 腺体结构

外分泌腺可分为三类：Class 1细胞（直接连接表皮，通过孔道释放分泌物，如雌蛾性信息素腺）；Class 2细胞（通过修饰的表皮细胞转运，如oenocytes）；Class 3细胞（与导管细胞形成双细胞复合体，具cuticle-lined duct）。腺体肌肉通过压缩储液囊（如carabid甲虫防御腺）或操纵阀门（如bombardier甲虫反应腔）调控释放。

2.2 分泌物特性

分泌物的功能取决于其化学特性（如毒性）和物理特性（如蒸气压VP、粘度）。低VP分泌物（如cuticular hydrocarbons, CHCs）适合持久性功能（防水、接触通讯），而高VP化合物（如萜烯类）适用于远距离通讯或喷雾防御。流变学特性（如表面张力）还影响分泌物的铺展效率，例如蜜蜂Nasonov腺的招募信息素通过翅扇动加速蒸发。

3. 外分泌腺运作模型

3.1 获取（Acquisition）

分泌物通过de novo生物合成（如蛾类信息素从乙酰辅酶A衍生）或sequestration（如叶甲从植物获取糖苷）获得。叶甲Chrysomela populi的ABC转运蛋白（CpMRP）选择性转运血淋巴中的糖苷至腺体细胞，经酶解后生成防御性水杨醛。

3.2 转运（Translocation）

小分子非极性化合物（如信息素）可被动扩散通过细胞膜，而大分子（如丝蛋白）依赖胞吐作用。家蚕丝腺通过内质网形成二硫键连接的fibroin-fibrohexamerin复合体，经空泡ATP酶泵驱动进入管腔。

3.3 释放（Release）

• 行为调控型：bombardier甲虫通过肌肉压缩储液腔，触发爆炸性喷射（温度达100°C）；蜜蜂螫刺器通过交替伸缩运动在20秒内释放90%毒液。

• 无行为调控型：CHCs通过孔道持续释放至表皮，实现被动防水。

• 释放后行为：雌蛾通过callling行为外翻腺体，暴露性信息素以控制蒸发速率。

3.4 损耗（Loss）

包括化学降解（如蛾类信息素酯酶水解）或机械损失，但量化数据极少。

3.5 存储（Storage）

防御腺的细胞外储液囊（如erebid蛾类）可存贮毫克级分泌物，而Class 1腺体（如多数蛾类）仅能存纳纳克级信息素于表皮孔隙。

4. 结论与展望

该模型为定量研究（如稳定同位素示踪）提供了框架，未来可通过器官芯片（organ-on-chip）验证其普适性。亟待探索的核心问题包括：外分泌腺是否真无精细调控回路？不同腺体的进化同源性如何？这些研究将推动仿生喷雾系统（如脉冲式释放）和可控药物递送技术的开发。

（注：全文严格依据原文缩略术语和结构，未添加非文献支持内容）