社会性昆虫生殖分工中蜂王信息素生产与检测的进化机制研究

这篇综述系统阐述了社会性昆虫（蚂蚁、白蚁、部分蜂类和胡蜂）中蜂王信息素（queen pheromones）与生育信号（fertility signals）的多样性及其进化机制。文章通过比较不同类群的信息素合成途径（如角质层烃类CHCs和极性化合物）、感知生物学（嗅觉受体ORs/离子型受体IRs）以及生理调控网络（如保幼激素JH通路），揭示了信息素从发送者-前体模型（sender-precursor model）到感觉剥削模型（sensory-exploitation model）的演化规律，并探讨了其在维持生殖分工（reproductive division of labor）中的保守性与趋异性。

　　

引言

社会性昆虫的生殖分工依赖于蜂王信息素和生育信号的调控。这些化学信号在蚂蚁、白蚁、部分蜂类和胡蜂中独立演化，其结构多样性反映了不同类群的自然史差异。研究聚焦于信息素如何通过发送者生理特性（如卵巢活性）与接收者感知系统（如嗅觉受体）的协同进化塑造了复杂的通信系统。

信息素在动物中的进化

信息素定义为"种内个体间传递特定反应的化学信使"，可分为引发行为即刻改变的释放信息素（releaser pheromone）和延迟生理效应的启动信息素（primer pheromone）。其进化路径主要包括发送者-前体模型（代谢副产物被接收者利用）和感觉剥削模型（利用接收者的感觉偏好）。蜂王信息素多符合前者，但蜜蜂和白蚁中存在感觉剥削的例外。

蜂王信息素的效应

蜂王通过信息素调控工蜂生殖和行为，表现为：

1. 生理抑制：如抑制工蜂卵巢发育（启动效应）或幼虫级型分化。

2. 行为调控：如吸引工蜂形成随从团（retinue behavior）或降低巢内攻击性。

   基因表达分析显示，蜜蜂接触蜂王上颚腺信息素（QMP）后，大脑中与行为成熟延迟相关的基因（如多巴胺通路基因）被激活，而熊蜂的二十五烷（C₂₅）信息素仅调控单个基因表达。

信息素化学基础

角质层烃类（CHCs）：作为非极性化合物，CHCs在蚂蚁和胡蜂中广泛用作蜂王信息素。例如，蚂蚁Odontomachus brunneus的烯烃类CHCs需结合巢特异性背景才能触发工蜂顺从反应。

极性化合物：蜜蜂和白蚁更多使用酯类、醇类和内酯类。蜜蜂蜂王的DG（杜氏腺）分泌的11种癸酸酯与生育力正相关，而熊蜂工蜂的十二烷基酯则与不育状态关联。

生产与感知的协同进化

CHCs系统：蚂蚁的9-exon嗅觉受体（ORs）扩张使其能精细区分CHC谱，而蜜蜂因采食花蜜的习性，ORs更偏向感知极性化合物（如QMP中的9ODA通过AmOR11受体检测）。

极性物质感知：白蚁通过扩张的离子型受体（IRs）识别卵吸引信息素（如酯类和醇类），暗示其信息素可能源于对卵化学物质的感官剥削。

信息素起源与生理关联

蜂王信息素多与卵巢活性相关：

• 激素调控：JH类似物处理可增加胡蜂Synoeca surinama的CHC生育信号，而蜜蜂QMP则通过抑制JH延缓工蜂成熟。

• 产卵关联：地下筑巢的汗蜂用内酯（macrolactones）标记育室，这些化合物同时作为生育信号；白蚁的卵吸引剂与蜂王信息素为同一化合物。

扩展表型与背景验证

蜂王信息素常需结合其他线索增强可靠性：

• 卵标记：蚂蚁Camponotus floridanus的蜂王信息素3-甲基二十九烷可抑制工蜂产卵并减少卵被破坏。

• 育幼信号：熊蜂Bombus impatiens中，蜂王与幼虫信号协同才能完全抑制工蜂生殖。

保守性与独立进化

蜂王信息素在各类群中独立演化但存在保守性：

• 蚂蚁与胡蜂：3-甲基支链烷烃在Lasius属中保守。

• 蜜蜂：Apis属的QMP成分相似，而汗蜂Lasioglossum则保守使用内酯类。

  全基因组比较显示，不同社会性昆虫对信息素的基因响应模块（如JH和胰岛素通路）具有相似性。

识别机制与学习

工蜂可能通过学习识别蜂王：

• 巢友识别：蚂蚁形成CHC模板以区分巢友，而蜂王高生育力时可跨越巢界抑制攻击。

• 从线索到信息素：小群体胡蜂Polistes dominula中，工蜂通过卵数量而非单纯蜂王存在判断生育力，暗示信息素识别可能涉及学习。

未来方向

研究需聚焦：1）信息素感知的神经机制；2）学习对信息素保守性的影响；3）生育力与信息素合成的分子链接（如甲基戊酸途径调控）。这些将填补社会性昆虫化学通信的关键空白。