植物温度感受器：解码环境温度信号的分子机制与生态适应性

这篇权威综述系统阐述了植物温度感受器（phyB/ELF3/PIF7/TWA1）的分子机制，揭示了温度通过蛋白质构象变化（如phyB热逆转）、生物分子凝聚体动态（如ELF3相分离）和RNA二级结构（如PIF7 mRNA发夹）等多重传感途径。文章整合了光温协同调控网络（涉及COP1/SPA/HY5等因子），为作物抗逆育种和气候变化应对提供了关键靶点（如HSP90/HSFA1d/CBFs），特别强调了温度记忆（mnemons）和器官特异性响应机制的前沿发现。

　　

植物温度感知的分子交响曲

1. 温度挑战与植物策略

植物面临从小时到年际尺度的温度波动，全球变暖加剧了这一挑战。极端温度导致膜功能障碍和蛋白质变性，而温和变化则影响水分粘度（低温增加）和呼吸速率（高温增强）。植物通过温度驯化和热形态建成（thermomorphogenesis）应对：前者是生化适应（如冷驯化增强抗冻性），后者调控生长发育速率（如高温促进下胚轴伸长）。关键转折点在于温度感知——直接解码环境信号为分子事件的初始传感器（primum movens）。

2. 核心温度感受器的鉴定

目前种子植物中确认四种温度感受器：

• 光敏色素B（phyB）：通过光敏模块中发色团的热逆转（Pfr→Pr）感知10-30°C变化，速率随温度升高呈指数增长。其核内凝聚体动态（Pfr-Pfr依赖）与SPA1/COP1降解HY5的协同作用，共同调控PIFs转录因子活性。

• ELF3：含多聚谷氨酰胺（polyQ）的朊病毒样域在体外形成温度敏感型液滴（22°C开始相分离），通过抑制PIF4/5基因表达和隔离PIF蛋白（与LUX/ELF4形成夜间复合体）调控节律性生长。

• PIF7：其mRNA 5'UTR发夹在>22°C解旋，翻译效率提升3倍，与phyB核体（含1,500个二聚体）的磷酸化调控形成双重温度输入。

• TWA1：N端20个氨基酸的构象变化介导JAM2-TOPLEES复合体组装，负调控ABA信号以平衡热应激响应。

3. 创新性传感机制

• 构象开关：phyB的S86磷酸化使Pfr-Pr逆转速率提升50倍；TWA1的构象变化如同"温度计"般线性响应20-30°C。

• 生物分子凝聚体：ELF3核体表现滞后效应（hysteresis），将日间高温记忆延续至夜晚；phyB核体大小与温度呈钟形曲线关系（最大在20°C）。

• RNA温度计：PIF7 mRNA发夹在27°C时自由能从-9.3降至-5.2 kcal/mol，选择性启动翻译。

4. 环境整合与器官特异性

光温协同体现于：

• phyB：在300 μmol m^-2 s^-1以下光强有效传感（荫蔽/晨昏时段），其热逆转与PCH1蛋白丰度呈负相关。

• ELF3：傍晚特异性抑制PIF4，而phyB将夜间温度信息传递至次日。

  根系响应独立于上述网络，暗示器官特异性传感（如CRT3-CIPK7钙信号）。

5. 农业与气候应用

• 分子设计：phyB突变体（YHB）的不可逆活性形式为耐热作物提供模板；ELF3 polyQ长度自然变异（如Shahdara生态型）可作为地理适应标记。

• 胁迫交叉：膜流动性传感器COLD1（水稻）与MAP4K4（小麦）的保守性提示跨物种应用潜力。

6. 前沿挑战

未解之谜包括：

• 冷传感是否通过FRI凝聚体的"冷冻记忆"实现？

• UVR8单体的温度依赖性是否参与早春开花调控？

• 根尖温度感知是否依赖磷脂酶D（PLD）的膜相变？

这篇系统性总结为理解植物"温度记忆"的分子基础开辟新视角，其机制解析将助力设计应对气候变化的"智能作物"。