综述：利用植物-细菌互作增强植物非生物胁迫耐受性的研究进展

这篇综述系统阐述了植物促生细菌(PGPB)通过直接(固氮、营养溶解、激素合成)和间接机制(诱导系统抗性、ACC脱氨酶)增强植物对干旱、盐碱、重金属(HMs)等非生物胁迫的耐受性，重点解析了活性氧(ROS)平衡、植物激素(ABA/IAA/ET)信号通路及微生物群落(SynCom)构建策略，为可持续农业提供理论支撑。

　　

植物非生物胁迫的主要类型

现代农业生产面临干旱、盐碱、极端温度和重金属(HMs)等非生物胁迫的严峻挑战。全球约20%耕地受盐渍化影响，而干旱胁迫导致作物减产高达50%。这些胁迫会破坏植物细胞膜完整性，引发活性氧(ROS)爆发，包括超氧阴离子(O^2-)、过氧化氢(H₂O₂)和羟基自由基(OH·)。盐胁迫通过Na⁺毒性干扰钙离子(Ca²⁺)膜定位，而酸性土壤中铝离子(Al³⁺)会抑制根系发育。重金属如镉(Cd)和铅(Pb)则通过取代必需元素破坏酶活性。

氧化应激与抗氧化防御系统

胁迫诱导的ROS会攻击核酸、蛋白质和脂质，导致叶绿体DNA比核DNA更易受损。植物进化出精妙的酶促防御体系：超氧化物歧化酶(SOD)将O^2-转化为H₂O₂，随后过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)将其分解为水。非酶系统则依赖谷胱甘肽(GSH)-抗坏血酸(AsA)循环，其中α-生育酚能保护类囊体膜免受脂质过氧化。有趣的是，低浓度H₂O₂可作为信号分子激活胁迫响应基因。

植物促生细菌(PGPB)的作用机制

根际微生物通过"cry-for-help"策略招募有益菌群。如耐旱辣椒(Capiscum annuum)通过根系分泌物富集特定细菌提升光合效率。PGPB通过直接途径促进生长：

1. 生物固氮：根瘤菌(Rhizobium)与豆科植物形成共生体，而非共生固氮菌如固氮螺菌(Azospirillum)可提高小麦产量20%

2. 营养溶解：解钾细菌(KSB)分解硅酸盐释放钾(K)，而假单胞菌(Pseudomonas)产生的铁载体(siderophore)将Fe³⁺转化为可吸收形态

3. 激素调控：产吲哚乙酸(IAA)的克罗诺杆菌(Cronobacter)促进根系发育，而转基因苜蓿根瘤菌(Sinorhizobium meliloti)过表达细胞分裂素(CK)显著提升抗旱性

间接机制则包括：

• ACC脱氨酶降解乙烯(ET)前体，减轻胁迫诱导的根系生长抑制

• 诱导系统抗性(ISR)通过水杨酸(SA)/茉莉酸(JA)信号激活防御代谢物(如香豆素)

微生物群落(SynCom)的应用前景

构建人工微生物群落成为研究热点。从超富集植物东南景天(Sedum alfredii)分离的SynCom可提升镉修复效率，而盐生植物Kalidium schrenkianum的菌群使小麦耐盐性倍增。值得注意的是，PGPB与丛枝菌根真菌(AMF)联用可减少50%化肥用量，如微球菌(Micrococcus endophyticus)能促进AMF定殖。未来需结合宏基因组学和分子建模优化菌群互作，解决田间应用时与土著微生物的竞争难题。

挑战与展望

当前研究存在三大瓶颈：1) 植物-微生物-土壤互作的时空动态监测困难；2) 细菌激素影响宿主内源激素代谢的分子机制不明；3) 地域适应性菌株筛选体系不完善。通过单细胞转录组解析PGPB诱导的阶段性基因表达特征，以及开发CRISPR编辑的工程菌株，将是突破这些瓶颈的关键路径。