综述：刻板行为对动物有利还是有害？探索动物皮质醇水平与异常行为关联的研究综述

这篇综述系统分析了99项研究，探讨了圈养动物（动物园哺乳动物、马和犬）皮质醇（HPA轴关键激素）与刻板行为（Stereotypies）的复杂关联。研究揭示了刻板行为可能兼具应激指标（皮质醇升高）和应对机制（皮质醇降低）的双重作用，强调了环境富集（Environmental Enrichment）对动物福利的重要性，并指出需结合多激素标记和长期观察以完善评估体系。

　　

引言

应激是所有动物生命中的必然经历。自由生活的动物面临生存、捕食等自然压力，而圈养动物的压力源则源于空间限制、行为剥夺等环境因素。当压力长期持续，可能导致刻板行为（Stereotypies）——一种重复且看似无目的的动作，如 pacing（踱步）、overgrooming（过度理毛）等。这些行为既可能是慢性应激的标志，也可能是动物自我调节的适应性反应。

研究方法

通过Scopus数据库筛选1048篇文献，最终纳入99项研究，涵盖44种以上物种（灵长类18种、食肉目17种为主）。皮质醇检测以粪便样本（48项）和血液（27项）为主，方法多采用酶联免疫吸附试验（ELISA/EIA，61项）和放射免疫分析法（RIA，32项）。研究聚焦动物园哺乳动物（70项）、马（21项）和犬（8项），排除实验室和农场动物以控制环境变量干扰。

关键发现

1. 皮质醇与刻板行为的双向关联

   • 正向关联：29项研究表明刻板行为频率与皮质醇水平呈正相关。例如，Alpine musk deer（麝香鹿）高密度饲养组皮质醇水平显著升高，同时伴随更频繁的wall jumping（撞墙）等行为。大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）发情期刻板行为与皮质醇峰值同步出现。

   • 负向关联：6项研究发现刻板行为可能降低皮质醇。北极熊（Ursus maritimus）非刻板个体皮质醇峰值更高，提示刻板行为或为应激缓冲机制。大象（Loxodonta africana）的swaying（摇摆）行为后30分钟皮质醇下降。

   • 物种差异：灵长类（如狒狒）更易显示正向关联，而马类研究中负向关联占比更高（6/21项），可能与驯化程度和采样方法有关。

2. 环境因素的影响

   环境富集显著改善动物福利。例如：

   • 美洲豹（Panthera onca）在丰容后攻击行为减少，皮质醇降低。

   • 高纤维饮食使马的刻板行为减少70%，皮质醇下降30%。

     但效果存在个体差异：大熊猫丰容期间皮质醇反升，可能因短期刺激增强觉醒。

3. 方法学挑战

   • 采样限制：血液检测易受急性应激干扰，粪便皮质醇代谢物（FGM）存在滞后性。

   • 混杂变量：昼夜节律、社会结构（如大象群体重组后皮质醇激增389%）等需严格控制。

讨论与展望

刻板行为的"双刃剑"特性呼吁多维评估：

1. 结合睾酮、催产素等多激素指标；

2. 区分短期应激与慢性适应（如马的crib-biting<啃槽>可能通过内啡肽释放缓解压力）；

3. 开发物种特异性富容方案（如猎豹偏好视觉刺激，而猩猩需要认知挑战）。

结论

皮质醇仍是动物福利的核心生物标志物，但其解读需整合行为观察与环境参数。未来研究应注重纵向设计，以揭示刻板行为从应激反应到适应性策略的动态转变，为圈养动物管理提供精准依据。