北极熊（Ursus maritimus）窝仔数的状态依赖性优化：长寿型资本繁殖者的生存权衡策略

这篇研究通过34年北极熊种群数据，创新性地结合路径分析（PA）和捕获-重捕获模型（CR），揭示了母体状态（年龄/体型）通过窝仔数-幼崽质量-存活率的级联效应调控繁殖策略的机制。研究证实了长寿型资本繁殖者存在状态依赖性优化（state-dependent optimization），即中老年母熊通过增加窝仔数（1-3只）同时提升总窝重（15.1→30.5 kg），最终实现繁殖成功率最大化，为理解极端环境下生命史策略进化提供了典型案例。

　　

母体状态决定窝仔数格局

研究团队通过挪威斯瓦尔巴地区34年（1992-2025）的北极熊个体追踪数据发现，母体年龄和体型显著影响春季窝仔数。中年母熊（10-15岁）怀双胞胎概率最高（较年轻组高12%，较老年组高20%），而体型超194 cm的老年母熊更易产三胞胎。这种状态依赖性表现为：年轻母熊因资源有限多产单胎，中年母熊达到繁殖峰值，老年母熊则通过体型优势维持高窝仔数。值得注意的是，8例三胞胎中有2例来自同一母熊的重复繁殖，提示优质个体具有持续高产能力。

能量分配的权衡机制

研究采用路径分析量化了经典的"后代数量-质量权衡"：单胎、双胞胎和三胞胎平均体重分别为15.1、12.6和10.2 kg，呈现显著递减趋势。但关键发现是总窝重随窝仔数增加而上升（单胎15.1 kg→三胞胎30.5 kg），表明高状态母熊能调动更多资源支持大规模繁殖。这种策略通过母体体型（长度每增加1SD提升幼崽质量0.24倍）和春季胸围（反映越冬后体况）共同实现，其中中年母熊的单胎质量比年轻和老年组分别重1.2和1.15倍。

幼崽存活的非线性关系

捕获-重捕获模型揭示幼崽存活率与质量呈S型曲线关系：质量每增加1SD，存活概率提升36%。这解释了为何中年母熊的后代存活优势最显著——其单胎存活率比年轻母熊高0.36倍。研究还发现母体状态存在"遗留效应"：即便控制幼崽质量，中年母熊的后代存活率仍更高，可能源于其更丰富的育幼经验或捕食能力。值得注意的是，游栖型（pelagic）母熊因活动耗能大，幼崽质量比定居型低12%，存活率也相应降低。

繁殖策略的适应性意义

通过整合所有变量构建的生产力模型显示，中年和老年母熊的双胞胎窝比单胎窝多产出0.44和0.28个存活后代，三胞胎窝生产力进一步增加。这强有力地支持了状态依赖性优化假说——高状态母熊通过增加窝仔数实现适合度最大化。而年轻母熊常出现春季失仔现象，表明其难以准确评估自身繁殖潜力。研究创新性地提出：资本繁殖者（capital breeder）因能预存繁殖资源，可能比收入繁殖者（income breeder）更易进化出状态依赖性繁殖策略。

方法学的突破与局限

该研究首创的PA-CR混合模型成功解决了传统分析的三大难题：①通过路径系数区分母体年龄的直接效应（0.36）和通过体况的间接效应；②用捕获史数据校正了游栖个体15%的低重捕偏差；③通过贝叶斯框架整合离散型（窝仔数）和连续型（质量）变量。但作者指出，未考虑繁殖成本对母体后续繁殖的影响可能低估最优窝仔数，这是未来需要改进的方向。

进化生态学启示

这项研究为理解小窝型物种的生命史策略提供了新视角：即便在窝仔数变动幅度有限的北极熊中，自然选择仍塑造出精细的状态依赖性调节机制。研究者特别强调，气候变暖导致的冰期缩短可能破坏母熊能量积累周期，进而影响其窝仔数决策能力。该成果为预测北极熊种群应对环境变化的适应性反应建立了重要理论基础。