基因组复制与表型快速演化：揭示壳斗目（Fagales）白垩纪辐射的进化驱动力

这篇研究通过整合转录组与多器官表型数据，揭示了壳斗目（Fagales）在白垩纪辐射期的"早期爆发"（early-burst）演化模式。研究发现，该目植物形态空间在早新生代已基本饱和，且表型演化速率与基因复制（GD）热点显著相关，而物种多样化则与基因组冲突（WGD）和表型创新呈现解耦现象，为理解植物多样性形成的多维机制提供了新视角。

　　

引言

壳斗目（Fagales）作为北半球温带森林的优势木本植物类群，其表型多样性与基因组演化的关系长期未明。该研究通过整合180个现存物种的转录组数据和52个化石代表的152个多器官性状，首次构建了跨地质年代的进化框架，揭示了基因组事件与形态创新的动态关联。

系统发育关系与分歧时间

基于643个直系同源基因的最大似然树（ML）和最大四分区支持物种树（MQSST）显示，南青冈科（Nothofagaceae）和壳斗科（Fagaceae）依次作为核心壳斗目的姐妹群，而桦木科（Betulaceae）、榛科（Ticodendraceae）和木麻黄科（Casuarinaceae）组成的BTC分支与胡桃科（Juglandaceae）、杨梅科（Myricaceae）构成的JM分支形成姊妹关系。分子钟分析表明，壳斗目起源于早白垩世（1.08亿年前），所有现存科均在晚白垩世完成分化，其中胡桃科（92.4 Ma）和壳斗科（89.8 Ma）最早，南青冈科（67.0 Ma）最晚。

基因复制与基因组冲突热点

研究检测到胡桃科共享的1次全基因组复制（WGD）事件和12个基因复制（GD）热点。胡桃科的WGD表现为显著的_Ks峰值（0.3）和染色体基数加倍（n=16 vs 杨梅科n=8）。值得注意的是，Fagaceae+核心壳斗目节点（13.9%复制基因）、壳斗科栎亚科（Quercoideae）节点（5.5%）以及桦木科鹅耳枥属（Carpinus）+铁木属（Ostrya）分支（2.6%）均呈现GD富集。基因树冲突分析显示，栎亚科和胡桃亚科（Juglandoideae）内部存在广泛的不一致信号，暗示快速分化过程中的基因流事件。

表型演化模式

三维形态空间重建显示，壳斗目遵循典型的"早期爆发"模型——约1.05亿年前科级分化时已占据主要形态空间，早新生代达到饱和。化石数据的纳入显著扩展了形态边界，如诺玛波利斯（Normapolles）花粉化石与壳斗科、胡桃科的形态重叠揭示了祖先特征。时间切片分析表明，晚白垩世-古近纪交界（K-Pg边界）出现第二波表型创新高峰，可能与全球变冷和灭绝事件相关。桦木科（PC1方差=8.3）等物种丰富的类群反而表现出比胡桃科（PC1方差=12.7）更低的形态差异。

多维度进化关联

75%的基因复制节点（9/12）对应表型速率峰值，如核心壳斗目冠节点和JM分支基部。回归分析显示表型速率与GD水平呈弱正相关（r²=0.18, P<0.001），尤其在花（r²=0.21）和果实性状（r²=0.19）中更显著。BAMM分析检测到栎属（Quercus）和桦木属（Betula）等5个多样化速率跃升节点，但这些事件与WGD或表型创新无直接对应，证实物种形成与形态演化存在解耦。

讨论与展望

该研究首次揭示壳斗目基因组复制的"进化储备"效应——胡桃科WGD衍生的基因副本在数百万年后才通过新功能化驱动翅果和坚果等创新。研究建议未来整合古生态数据，以区分生态位饱和与发育限制对形态多样性的影响。壳斗目作为研究植物宏观演化的模型系统，其多维进化机制为理解被子植物适应性辐射提供了新范式。