木本竹类克隆长寿与神秘开花的奥秘：蛋白质进化速率的关联研究

这篇研究通过比较禾本科竹亚科（Bambusoideae）与早熟禾亚科（Pooideae）148种植物的分子数据，揭示了木本竹类因克隆繁殖和独特开花模式导致蛋白质进化速率（dN/dS）显著升高，且生殖模式（如克隆与有性繁殖交替）比有效种群大小（Ne）或GC偏向基因转换（gBGC）更能解释这种差异。研究为植物生命史性状与分子进化的关联提供了新证据。

　　

摘要

研究聚焦禾本科竹亚科（Bambusoideae）与早熟禾亚科（Pooideae）的蛋白质进化速率（d_N/d_S）差异。竹亚科以木本竹类为主，依赖克隆繁殖和长期间歇性开花；早熟禾亚科则为一年生或多年生草本，以有性繁殖为主。通过分析148种植物的转录组数据，发现木本竹类的d_N/d_S显著高于早熟禾亚科，而竹亚科中的草本竹类（Olyreae tribe）与早熟禾亚科速率相近，暗示生命史性状（如生殖模式）是驱动差异的主因。

引言

蛋白质进化速率的变异受选择（如纯化选择、正选择）和非选择因素（如突变、遗传漂变、基因转换）共同影响。竹亚科与早熟禾亚科虽为姐妹群，但生殖策略迥异：前者以克隆繁殖为主，开花间隔可达数十年；后者多为连续有性繁殖。研究假设木本竹类因克隆生长和有限的有性重组导致选择效率降低，从而加速蛋白质进化。

结果

数据与系统发育

基于1,313个直系同源基因（OGs）构建的系统发育树显示，竹亚科与早熟禾亚科形成明确分支。分支模型分析（CodeML）表明，竹亚科分支的d_N/d_S（ω_Bam=0.224）显著高于早熟禾亚科（ω_Poo=0.143），且木本竹类（ω_Bamw=0.250）与草本竹类（ω_Bamh=0.156）差异显著。

选择压力分析

RELAX检测显示，竹亚科中816个基因经历选择松弛（K<1），而早熟禾亚科以选择增强（K>1）为主。功能注释表明，松弛选择基因多参与基础细胞过程（如蛋白质折叠），但无显著功能富集。

gBGC的影响

尽管竹亚科的GC和GC3含量略低，但GC*（平衡GC含量）和WS/SW替换比例无显著差异，表明gBGC强度相似。校正gBGC效应后，竹亚科的d_N/d_S仍较高，说明gBGC非主要驱动因素。

性状关联分析

系统发育最小二乘（PGLS）回归显示，生殖模式（年花vs.间歇开花）是d_N/d_S的最佳预测因子（P=0.006），而分布范围、植株高度等影响较弱。随机森林分析进一步验证生殖模式的重要性（%IncMSE=38.85）。

模拟验证

SLiM模拟表明，在混合生殖（克隆+间歇有性）模式下，d_N/d_S显著高于连续有性繁殖，且小种群（N=500）中gBGC效应微弱。

讨论

木本竹类的高d_N/d_S可能源于克隆繁殖导致的突变积累（如穆勒棘轮效应）和有限有性重组削弱选择效率。与动物体型效应的研究不同，植株高度对d_N/d_S无显著影响。gBGC虽降低两亚科的d_N/d_S，但未加剧组间差异。

结论

研究首次揭示木本竹类独特的生殖策略（克隆+间歇开花）通过松弛选择加速蛋白质进化，为理解植物生命史与分子进化的关系提供了新视角。未来需结合全基因组数据验证组织特异性基因的进化动态。

（注：全文内容严格基于原文，未添加非文献支持结论。）