重复多倍化驱动石生黄水枝（虎耳草科）花形态分化的地理镶嵌格局研究

这篇研究揭示了虎耳草科植物Lithophragma bolanderi通过反复多倍化（polyploidization）驱动花形态分化的机制。结合流式细胞术（flow cytometry）、全基因组重测序（whole-genome resequencing）和共同花园实验，发现该物种存在6种细胞型（cytotype），其中三倍体至八倍体通过多次自体多倍化（autopolyploidization）事件形成。多倍化直接导致花尺寸增大（PC1解释15.4%变异），而传粉蛾Greya spp.选择压力塑造了花形状（PC2）。研究为多倍化与协同进化（coevolution）如何共同驱动植物表型多样性提供了实证。

　　

研究背景与意义

多倍化（polyploidization）作为开花植物进化的重要驱动力，能通过基因组加倍直接影响生态重要性状。虎耳草科（Saxifragaceae）植物Lithophragma bolanderi因其丰富的细胞型变异（二倍体至八倍体）和与专性传粉蛾Greya politella及G. obscura的协同进化关系，成为研究多倍化与花形态分化的理想体系。过去研究表明，Greya蛾类通过产卵和传粉行为对花形态施加选择压力，但无法完全解释该物种的花表型地理变异。本研究通过整合群体基因组学、表型分析和合成多倍体实验，揭示反复多倍化如何与传粉者互作塑造花形态的镶嵌式分化。

细胞型地理分布与多倍化起源

基于40个种群1,802个体的流式细胞术分析，鉴定出6种细胞型：优势型（二倍体2×、四倍体4×、六倍体6×）和稀有型（三倍体3×、五倍体5×、八倍体8×）。细胞型呈明显地理格局：六倍体集中于北部，二倍体在中部，四倍体在南部，形成混合倍性接触带。全基因组重测序显示，多倍体主要通过自体多倍化形成，但存在少量从近缘种L. glabrum的基因渗入（introgression）信号。叶绿体单倍型网络和群体遗传结构（STRUCTURE分析）支持至少三次独立的多倍化事件，例如BAT种群的四倍体与六倍体可能通过未减数配子融合形成。

花形态的多倍化效应

对1,457个共同花园个体的15个花性状分析发现，多倍化显著增大花尺寸（如花直径、花瓣长度），但六倍体与四倍体差异较小。主成分分析（PCA）显示，PC1（解释34.7%变异）代表花大小，PC2（19.3%）反映花形状（如花冠开口缩小）。多倍体在PC1上显著高于二倍体，且四倍体表型变异最大（PERMDISP检验）。细胞型解释了15.4%的形态变异，高于种群（24.1%）和家系（25.1%）效应。地理距离与花形态相似性显著相关（Mantel检验r=0.25），但相同细胞型种群形态更相似（r=0.38），表明多倍化的直接效应独立于地理隔离。

协同进化与局部选择

在24个已知Greya蛾类组成的种群中，多倍化对花形态变异的解释量（PERMANOVA 15.2%）是传粉者群落（4.6%）的三倍。PC2在仅含G. politella的种群中更低（花更紧凑），且细胞型与传粉者的交互作用显著（如子房深度）。合成多倍体实验进一步验证：KAW种群的秋水仙素诱导新四倍体（neotetraploid）花尺寸显著大于二倍体亲本，但自然四倍体的表型差异较小，暗示局部选择促使细胞型间形态趋同。

讨论与展望

该研究首次在L. bolanderi中揭示了多倍化的"表型综合征"：反复基因组加倍直接增大花尺寸，而传粉者选择优化花形状。多倍化通过增加表型变异（如四倍体的高可塑性）为选择提供原料，而不同起源的多倍体谱系可能经历差异选择。未来需结合长读长测序（long-read sequencing）解析基因渗入历史，并量化Greya蛾类对不同细胞型的访花偏好。这一体系为理解多倍化与物种互作如何共同驱动适应性辐射提供了范例。