无人机表型组学揭示田间生菜颜色与高度的遗传调控位点

这篇综述创新性地利用无人机搭载RGB和多光谱(MSP)相机，对194个田间栽培的生菜(Lactuca sativa)种质进行高通量表型分析，结合全基因组关联分析(GWAS)，揭示了影响颜色(与花青素含量相关)和高度(与抽薹时间相关)的关键数量性状位点(QTL)，验证了已知基因(RLL2/4、ANS、LsGLK、PhyC)的同时发现新位点，为作物田间表型组学研究提供了方法学范式。

　　

无人机表型组学揭示生菜遗传奥秘

SUMMARY

研究团队通过搭载RGB和多光谱(MSP)相机的无人机，对194个田间栽培的生菜种质进行非破坏性表型采集，在播种后78天和93天两个时间点获取数据。通过计算颜色比值（如绿/蓝比）和植被指数（NDVI、EVI等），结合全基因组关联分析(GWAS)，揭示了影响生菜颜色和高度性状的遗传基础。

Significance Statement

生菜颜色与花青素含量直接相关，影响抗氧化活性和消费者偏好；而株高可作为抽薹时间的代理指标，关系到商业价值。该研究通过无人机表型技术，为生菜遗传改良提供了重要资源。

INTRODUCTION

生菜(Lactuca sativa)作为全球重要蔬菜，存在显著的种内表型变异。颜色变异涉及叶绿素含量（通过LsGLK基因调控）和花青素合成（RLL1-4、ANS等基因参与）；株高变异与抽薹相关基因PhyC密切相关。传统表型检测已成为GWAS研究瓶颈，而无人机遥感技术为大规模田间表型提供了解决方案。

RESULTS

Phenotypic variation is highly heritable

研究发现75个性状的广义遗传力平均达82.7%（第78天）和84.1%（第93天）。不同形态型间存在显著差异：结球型生菜红边反射值最高，而油用型增幅最小；紫色切割型生菜的绿/蓝比呈现负值。

Correlation between traits indicates a shared genetic architecture

通过K-means聚类将75个性状分为10个簇。例如B簇包含NDVI等叶绿素相关指数，F簇包含颜色比值性状。高度相关的性状簇暗示其共享遗传架构。

Genome-wide association studies show multiple known and novel QTLs

GWAS检测到49个性状的显著关联位点：

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  花青素相关：验证了RLL2（5号染色体84.5Mbp）、RLL4（9号染色体94.9Mbp）和ANS（9号染色体151.7Mbp）

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  株高相关：发现PhyC位点（7号染色体164.3Mbp）仅在93天检测到，暗示抽薹启动

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  新发现：8号染色体105Mbp位点与绿/蓝比显著相关（P=10^-19），候选基因为FQR1

Extended trait descriptives support and uncover more QTLs

相比均值，采用分位数描述显著提升检测效能：

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  株高95%分位数使PhyC位点显著性从-log₁₀(P)=11.5提升至28.1

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  最大值分析发现4号染色体75.4Mbp新位点（与SPL3基因邻近）

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  通过极值分析首次检测到RLL3位点

DISCUSSION

该研究通过多时相无人机表型，揭示了发育阶段特异性QTL：LsGLK位点主要在78天活跃，而PhyC位点仅在93天显现。创新性地采用分位数等描述指标，克服了均值对空间异质性不敏感的局限。发现的8号染色体105Mbp新位点为花青素调控提供了新靶点。

METHODS

实验采用DJI Matrice 210 RTK V2无人机，搭载Micassense Altum相机（475-842nm五波段）。通过2.5D成像计算株高，使用EVI>0.25阈值分割植株像素。基因分型基于Salinas V8参考基因组，经GATK流程获得1,154,639个SNP。GWAS采用线性混合模型，显著性阈值设为-log₁₀(P)>7。