大型食肉动物与人类食物补贴对中型食肉动物全年生态位分配的互补性影响

本研究针对大型食肉动物回归后中型捕食者（meso-carnivores）未被普遍抑制的现象，通过稳定同位素分析揭示了人类食物与狼群腐肉对赤狐（Vulpes vulpes）季节性食源的互补作用。研究人员在Isle Royale国家公园捕获16只赤狐，通过胡须分段同位素分析发现：夏季公园开放期人类食物占饮食28%（δ15N富集），冬季闭园期狼群腐肉占比达62%（δ13C趋同）。该研究首次证实异步资源补贴可打破"中型捕食者释放假说"（meso-predator release），为解释当代生态系统中捕食者层级关系重构提供了新机制。

　　

在生态学领域，大型食肉动物的回归常被视为恢复食物网平衡的关键。传统理论认为，顶级捕食者（apex carnivores）会通过竞争压制中型捕食者（meso-carnivores），这种现象被称为"中型捕食者释放假说"（meso-predator release）。然而现实情况却令人困惑：尽管狼、熊等大型食肉动物正重返历史分布区，但全球范围内仅约25%的研究观察到预期中的中型捕食者抑制现象。这种理论与现实的背离，将生态学家引向一个核心问题：在人类改造过的景观中，哪些隐藏因素正在重塑捕食者间的互动规则？

美国威斯康星大学麦迪逊分校（University of Wisconsin-Madison）的Mauriel Rodriguez Currás团队选择Isle Royale国家公园这一相对原始的荒野实验室，通过赤狐的饮食生态研究给出了突破性答案。这个位于苏必利尔湖的岛屿生态系统具有独特优势：2018-2019年狼群（Canis lupus）重新引入后，形成了简化的食肉动物群落（仅含狼、赤狐和美洲貂），且人类活动仅限于季节性旅游。研究人员创新性地采用胡须分段稳定同位素分析技术，通过δ¹³C和δ¹⁵N值重建了16只赤狐的全年食谱，同时结合442份粪便样本验证食源组成。

关键技术包括：1）捕获活体赤狐采集胡须样本（冬季夏季各8只），利用胡须0.43mm/天的生长速率建立时间序列；2）7mm分段处理实现18天分辨率的食谱重建；3）使用贝叶斯混合模型（SIAR）量化四种食源（浆果、小型猎物、狼群腐肉、人类食物）贡献比例；4）通过标准椭圆面积（SEA_c）和Pinaka指数分析生态位宽度与重叠度；5）引入时间序列分析检测饮食季节性周期。

季节性生态位分化

夏季数据显示赤狐呈现泛化取食策略：同位素生态位宽度达2.71±0.40‰²，个体间饮食相似度仅0.57。人类食物占比28±2%，与浆果（24±5%）、小型猎物（16±2%）构成多元食源。冬季则转为特化策略：生态位宽度收缩至1.88±0.30‰²，个体相似度升至0.63，狼群腐肉贡献62±4%的能量，主要来自狼捕杀的驼鹿（Alces alces）尸体。

人类活动的精准调控

时间序列分析揭示惊人规律：公园开放两周内人类食物摄入激增85%，闭园一个月后狼群补贴翻倍。Morlet小波分析显示饮食变化与公园开放期（4.15-9.15）高度同步（Colwell's M/P=0.87），两种补贴呈强负相关（r=-0.89）。

风险-收益权衡机制

冬季"致命吸引"（fatal attraction）现象显著：尽管狼群腐肉提供62%的能量，但赤狐需承担与狼遭遇的风险。夏季人类食物则成为低风险替代资源，这种互补性补贴形成全年能量供给的安全网。研究还发现，即使在游客量最低的美国国家公园（年2.5-2.9万人次），人类食物仍显著影响赤狐行为。

该研究发表在《Scientific Reports》的结论部分指出，异步资源补贴解释了狼群回归后赤狐种群未受抑制的现象。其理论突破在于：1）揭示了人类活动通过非致死机制（non-consumptive impacts）重构食物网；2）提出"补贴互补性"新概念，解释当代生态系统中捕食者层级关系的弹性；3）证明保护区内适度旅游也可能产生生态级联效应。这些发现为理解全球范围内中型捕食者持续扩张提供了关键机制，对协调大型食肉动物保护与人类活动管理具有重要指导价值。