综述：根鞘研究趋势：形成机制、功能解析与方法学进展

这篇综述系统梳理了根鞘(rhizosheath)研究的最新进展，从形成机制（涉及根毛发育、黏液分泌和微生物互作）、多功能性（水分/养分获取、微生物群落调控等）到研究方法学（QTL定位、多组学整合和田间验证技术），为可持续农业和作物改良提供了理论框架。特别强调了根鞘在干旱适应和磷(P)获取中的关键作用，以及通过基因编辑（如OsRBOHE）和微生物接种（如Piriformospora indica）的潜在应用策略。

　　

根鞘研究趋势：形成机制、功能解析与方法学进展

引言

根鞘作为根-土界面的独特结构，自19世纪末在旱生禾草中发现以来，其研究已跨越百年。最新系统发育分析揭示，这一性状在21个被子植物科中趋同进化，尤以禾本科（Poaceae）和豆科（Fabaceae）最为显著。根鞘由根毛增殖与黏液沉积协同作用形成，其清晰边界区别于渐变的根际(rhizosphere)区域，成为研究根-土-微生物互作的理想模型。

形成机制与调控因素

土壤特性、根系特征和微生物活动构成根鞘形成的"三重调控网络"。

• 土壤驱动：

中度干旱（30-80%田间持水量）最有利根鞘发育，极端干旱则因机械阻力抑制形成。砂质壤土中根鞘质量最高，而酸性(pH4.3-5.5)和低磷条件通过激活ALMT/LaPAP12等基因促进根毛延伸。硅(Si)处理可使小麦根毛长度增加107%，密度提升78%，显著增强土壤粘附。

• 根系主导：

根毛是物理锚定核心，大麦无根毛突变体的根鞘质量减少50%。ABA-auxin信号轴调控关键基因（如扩展蛋白extensin-1-like），而OsRBOHE通过ROS信号重塑根毛细胞壁。黏液中的多糖复合体（如木葡聚糖）通过氢键桥接土壤颗粒，干旱诱导的ABA积累可提升黏液分泌量达3倍。

• 微生物助攻：

IAA产生菌（Chryseobacterium culicis）和ACCD细菌（Klebsiella pneumoniae）分别通过促进根毛发育和降解乙烯前体ACC来增强根鞘形成。真菌Piriformospora indica通过分泌糖蛋白形成"生物网格"，使小麦根鞘质量增加36%。

功能解析与农业应用

根鞘通过"物理-生化-微生物"三级作用机制提升植物适应性：

1. 1.

   水土保持专家：

   黏液形成的毛细管网使水分保持效率提升40%，在干湿循环中维持结构稳定性。 NMR显示根鞘土壤含水量比本体土高2-3倍，有效缓冲干旱冲击。

2. 2.

   营养转化中枢：

   白羽扇豆根鞘中LaPAP12基因表达驱动有机磷矿化，配合微生物的nifK/nirS基因网络，使氮磷利用率提升60%。

3. 3.

   微生物庇护所：

   宏基因组分析揭示，小麦根鞘富集放线菌（相对丰度35%），其acsA/cbbL碳循环基因表达量是根际的8倍。

方法学创新

多尺度研究策略推动领域发展：

• 基因层面：

珍珠粟QTL定位发现12个关联位点，水稻qPE9-1基因编辑使根鞘质量提升2.3倍。

• 微生物组：

荧光标记技术追踪到Bacillus cereus YL6在根鞘的优先定殖，其基因组中IAA合成通路基因表达量增加15倍。

• 田间验证：

表型组平台结合NDVI指数实现非破坏监测，大豆现代品种比传统品种根鞘质量增加40%，印证育种选择效应。

未来展望

亟待突破的领域包括：CRISPR-Cas9精准编辑根鞘相关基因、合成微生物群落构建、以及多环境田间试验验证。将根鞘特性整合到节水抗旱育种体系，或将成为应对全球气候变化下粮食安全挑战的新策略。