白垩纪克钦琥珀中发现苔纲新物种——克钦扁萼苔(Radula kachinensis)及其对苔类植物演化的启示

这篇研究报道了缅甸白垩纪中期克钦琥珀中发现的苔纲(Gametophyte)新物种克钦扁萼苔(Radula kachinensis sp. nov.)。该化石展现出独特的形态特征组合：宽卵形腹瓣(lobule)、短龙骨(keel)和具柔荑花序的茎轴(amentulose axes)，其三级分枝系统在扁萼苔科(Radulaceae)中极为罕见。研究为理解白垩纪苔类物种多样性及扁萼苔属(Radula)的形态演化提供了重要证据。

　　

南京地质古生物研究所团队在缅甸克钦琥珀中发现苔类植物新物种

ABSTRACT

苔类植物扁萼苔属(Radula)是耳叶苔目(Porellales)中系统发育孤立且广泛分布的大属，多作为附生植物存在于各类生态系统中。该研究描述并图示了缅甸白垩纪中期克钦琥珀中发现的新物种——克钦扁萼苔(Radula kachinensis sp. nov.)。化石展现出独特的诊断特征组合：宽卵形腹瓣、短龙骨和具柔荑花序的茎轴系统，其中柔荑花序茎轴可产生1-2个次级柔荑花序茎轴。这一新发现为理解白垩纪物种多样性提供了重要线索。

1 Introduction

苔类植物多生长于潮湿环境，常附生于树皮或岩石表面。扁萼苔科(Radulaceae)是叶状苔类中最孤立的谱系之一，其典型特征包括：扁萼苔型分枝、具轻微膨隆龙骨的二裂叶片、腹面表皮细胞产生假根束等。目前该科分为扁萼苔属(Radula)、Cladoradula和Dactyloradula三个属，其中扁萼苔属包含200-350个现存物种，分布范围从北极到南极，在热带地区多样性最高。

白垩纪缅甸琥珀是苔类植物化石最丰富的来源之一。迄今已报道11个扁萼苔化石种，其中4个来自白垩纪缅甸琥珀。这些保存完好的化石为研究现存科属的演化历史提供了珍贵材料。然而，扁萼苔属的分类仍存在挑战，主要由于其复杂的形态变异和同塑性特征。例如，定量形态分析显示，远缘扁萼苔谱系的腹瓣形状可能高度相似。

2 Material and Methods

研究标本来自缅甸克钦邦Hukawng山谷，地质年代为早森诺曼期(约98.79±0.62 Ma)。琥珀标本经不同粒度砂纸手工打磨后，使用稀土抛光粉处理获得光滑表面。采用Zeiss Discovery V16体视显微镜和Axio Imager 2荧光显微镜观察并拍照，图像经Helicon Focus和Photoshop软件处理。标本现保存于中国科学院南京地质古生物研究所(编号PB205750)。

3 Systematic Paleontology

分类学描述：

纲：Jungermanniopsida

目：Porellales

科：Radulaceae

属：Radula

亚属：Amentuloradula

新种：Radula kachinensis X.B. Song, W. Ye, and Z.-X. Wang, sp. nov.

模式标本：PB205750

词源：种加词源自化石发现地缅甸克钦邦

诊断特征：不育茎轴系统具三级分枝；柔荑花序茎轴分枝，每个茎轴产生1-2个次级柔荑花序茎轴；背瓣大而圆顶，腹瓣宽卵形；腹瓣着生方式为纵向；细胞壁显著增厚具角隅加厚；龙骨短于背瓣长度的1/4。

形态描述：

配子体片段匍匐生长，褐色至黄褐色，带叶体长6.55 mm，宽4.88 mm。初级茎轴长4.8 mm，带叶宽3.0-3.9 mm。次级营养枝包括柔荑花序茎轴和扁萼苔型非柔荑花序茎轴。三级分枝由次级柔荑花序茎轴产生的额外分枝构成。茎表面细胞难以区分，叶片互生，背瓣覆瓦状排列，宽椭圆形至卵形，全缘，顶端多圆钝。腹瓣椭圆-长圆形，长度约为背瓣的1/2。初级茎轴上的柔荑花序茎轴多具1-2个分枝，而次级茎轴上的柔荑花序茎轴不分枝或仅具1个分枝。柔荑花序叶片互生，等瓣型，边缘反卷。

4 Discussion

新化石的柔荑花序分枝系统是扁萼苔科的重要鉴别特征。现存物种中，仅Dactyloradula brunnea、扁萼苔属Amentuloradula亚属和化石种Radula heinrichsii具有类似结构。通过与现存和化石物种的详细比较，研究者确认新标本代表一个独特的新物种。

在扁萼苔属内，柔荑花序样分枝主要见于Amentuloradula亚属和Radula亚属的R. prolifera。基于形态特征和系统发育研究，建议将R. kachinensis归入Amentuloradula亚属。值得注意的是，化石标本中初级和次级营养枝的形态差异显著，这在现存Amentuloradula亚属物种中并不常见。

总结：

克钦扁萼苔(R. kachinensis sp. nov.)的发现为理解白垩纪附生苔类多样性提供了新证据，并呈现了扁萼苔属中罕见的三级分枝系统。虽然缺乏有性生殖结构的详细信息，现有证据已充分支持其作为新化石种的分类地位。更多保存完好的标本将有助于进一步理解扁萼苔属的形态多样性和演化历史。