东南欧晚MIS3期洞穴熊(Ursus spelaeus)牙齿微痕揭示的局域适应性觅食策略及其生态意义

本研究通过牙齿微痕分析(DMA)技术，对东南欧晚MIS3期316例洞穴熊和棕熊标本进行高分辨率食性重建，揭示了洞穴熊在冬眠前期的季节性生态策略。研究发现该物种表现出与现存北半球熊类相似的景观机会主义食性，并通过局域生态位分化与同期棕熊种群形成动态竞争关系。16组新测年数据（最晚至35 ka cal BP）支持洞穴熊灭绝是多因素渐进过程，为晚更新世巨型动物群消亡机制提供了新视角。

　　

在晚更新世巨型动物群消亡的谜题中，洞穴熊(Ursus spelaeus sensu lato)的灭绝机制始终是古生态学研究的焦点。传统观点认为这种体型庞大的熊类因特化为纯植食性而难以适应末次盛冰期(LGM)的环境剧变，但越来越多的证据表明其生态行为可能比想象中更为复杂。特别是在气候动荡的MIS3阶段（海洋同位素阶段3），东南欧作为冰川避难所的特殊地位，使得该时期洞穴熊的适应性策略成为理解物种消亡过程的关键窗口。

西班牙塔拉戈纳人类古生态与社会进化研究所（IPHES-CERCA）的研究团队通过对罗马尼亚喀尔巴阡山脉、摩尔达维亚高原、西巴尔干山脉等4个地理单元的316例熊科标本进行系统性牙齿微痕分析，结合16组新的放射性碳测年数据，重构了这些冰期巨兽在生命最后数周内的精细食性图谱。研究创新性地将短时间尺度的牙齿微痕证据与长期稳定的同位素信号相互验证，揭示了洞穴熊在冬眠准备期惊人的生态可塑性。

关键技术方法包括：1）采用标准化牙釉质微痕分析流程，量化7类微观特征（细/粗划痕、大/小凹坑等）；2）建立与现存熊科（棕熊、美洲黑熊等）的参照数据集对比；3）对摩尔达维亚高原27例标本进行胶原蛋白提取和AMS ¹⁴C测年，严格把控胶原得率（>1%）和C:N比值（2.9-3.5）的质量标准。

地理背景下的食性变异显示：罗马尼亚喀尔巴阡山脉种群呈现最显著的局域差异，Ur?ilor洞穴个体偏好软质果实，而Cioclovina标本则显示硬质食物消耗特征。这种群体间分化（PERMANOVA R²=0.276）暗示学习行为传递的觅食传统。摩尔达维亚高原Trinca遗址的洞穴熊与棕熊存在明确生态位分化——前者专食软质植物，后者则以硬质资源为主，这种分区可能缓解了冬眠前的资源竞争压力。

西巴尔干山脉的数据尤为引人注目：Borikovska洞穴48例标本中30%存在超粗划痕（hypercoarse scratches），这种通常见于食骨动物的微痕特征，结合高凹坑数量，显示该种群可能混合了植食与偶然性肉食行为。中央巴尔干的U?a?ka种群则表现出典型的北纬度杂食性特征，与现存棕熊的食性范围高度重叠。

16组有效测年数据将摩尔达维亚洞穴熊的最晚生存时间推定为35 ka cal BP（Bute?ti遗址），显著晚于中欧种群。这支持东南欧作为该物种最后避难所的观点。对应分析（CA）显示晚更新世棕熊83.3%的个体与洞穴熊存在食性重叠区，暗示两者在区域尺度可能存在季节性资源竞争，这种压力在冬眠前的超食期（hyperphagia）尤为关键。

这项发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》的研究从根本上改变了我们对洞穴熊生态角色的认知：1）突破"特化植食者"的固有框架，揭示其具有与现代熊类相当的生态灵活性；2）证实冬眠前的短期食性调整是应对环境压力的重要策略；3）提出物种灭绝是局域适应性与气候变化协同作用的结果——当MIS3晚期环境恶化时，高度依赖特定景观的觅食传统反而限制了其生存韧性。该成果为理解晚更新世巨型动物群消亡提供了"微生态尺度"的新视角，对现代濒危物种保护策略具有启示意义。