陆地地下超小型Patescibacteria代谢能力的基因交换塑造

这篇研究揭示了陆地地下环境中超小型细菌Patescibacteria（CPR）通过水平基因转移（HGT）动态演化代谢能力的机制。通过分析125个基因组，发现HGT事件（包括基因组岛和原噬菌体）贡献了高达13%的基因组长度，涉及转录、翻译等核心功能，并揭示了与Omnitrophota等类群的基因交换。研究为理解极端简化基因组的进化策略及宿主-共生体互作提供了新视角。

　　

水平基因转移驱动超小型细菌的代谢演化

ABSTRACT

细菌基因组的高度动态性主要源于水平基因转移（HGT）。本研究通过分析125个从含水层环境中回收的Patescibacteria基因组，发现HGT事件（包括基因组岛、单个基因转移和原噬菌体）占基因组长度的13%，揭示了这些超小型细菌如何在极端简化基因组约束下通过基因交换维持关键代谢功能。

INTRODUCTION

HGT是原核生物进化的关键驱动力，而Patescibacteria（候选门辐射，CPR）作为一类细胞和基因组超小的细菌，其代谢能力与HGT的关系尚不明确。研究聚焦地下水生态系统，探究HGT如何塑造Patescibacteria的代谢多样性及其与宿主的潜在互作。

Prevalence of HGT events in Patescibacteria genomes

在396个地下水微生物基因组中，检测到1,487次HGT事件，其中Patescibacteria平均每兆碱基接收1.1个HT基因，与其他细菌相当。基因组岛（GIs）和原噬菌体的总长度占比在Patescibacteria中显著更高（2.4% vs. 1.5%），表明其更依赖大片段DNA获取新功能。值得注意的是，3个Patescibacteria基因组中发现了10个原噬菌体，编码DNA甲基化酶等辅助代谢基因，提示病毒介导的基因转移可能促进其适应性演化。

HGT origins in Patescibacteria taxa

84%的HT事件发生在Patescibacteria内部，但跨门交换亦存在。例如，Omnitrophota向Patescibacteria转移了^lysR转录调控基因，且两者丰度显著相关（Pearson >0.5），暗示物理互作或共享生态位。此外，一个4.25 kb的GI在Patescibacteria与Halobacteriota archaea间高度相似，揭示了罕见的跨界基因流动。

Metabolic functions encoded in horizontally acquired regions

Patescibacteria获得的HT基因显著富集于防御机制（如多药转运蛋白基因^macB）和染色质结构（SWIB/MDM2蛋白）。相比之下，其他地下水微生物更多获取能量生产和氨基酸合成相关基因。GIs为Patescibacteria引入了61.6%功能未知的新基因，而HT基因则更多参与翻译（核糖体蛋白）和DNA修复（如胸苷酸合成酶基因^thyA），可能补偿其基因组简化损失的功能。

Impact of phylogenetic distance and direction of transfer

跨域转移（如细菌→古菌）的基因中，糖酵解关键酶乙二醛酶基因的传递尤为突出。Patescibacteria向DPANN古菌捐赠了ABC转运蛋白基因，而自身则从Bacteroidota获得了溶血磷脂酶基因，可能协助其回收宿主膜脂。

Patescibacteria pangenome and HGT

泛基因组分析显示，Patescibacteria核心基因仅占3%，但HT基因51.9%属于核心或共享部分，表明水平转移对维持其基础功能至关重要。值得注意的是，GIs贡献了41.2%的独特基因，而基因复制事件极少，凸显HGT是其功能创新的主要途径。

GI in Patescibacteria nzgw456 encoding a full type I restriction-modification system

一个9.7 kb的GI编码了完整的I型限制修饰系统（^{hsdR/hsdM/hsdS}），可能通过降解外源DNA获取核苷酸或防御噬菌体。携带R-M系统的Patescibacteria基因组含有更多GIs（Wilcoxon P<0.01），暗示其或促进基因整合。

Conclusions

研究证实，尽管基因组极端简化，Patescibacteria仍通过HGT动态获取代谢功能，且基因交换频率与常规细菌相当。生物膜定植或附生生活方式为基因转移提供了物理 proximity，而病毒介导的转导可能起关键作用。这些发现为理解地下微生物群落的共生网络和进化策略提供了新范式。