古生代树状石松叶片脱落发育解剖的趋同演化：来自Sigillaria approximata的新证据

本研究通过显微观察石炭纪树状石松Sigillaria approximata的矿化叶枕结构，首次揭示了该物种叶片主动脱落(abscission)的解剖学证据。研究人员发现叶枕-叶片界面存在包含分离层(separation layer)和保护层(protective layer)的脱落区(AZ)，其发育特征与现生真叶植物(Euphyllophytes)高度趋同，表明叶片主动脱落机制在石松类和真叶植物中独立演化，为理解古植物器官脱落与伤口愈合的协同进化提供了关键实证。

　　

3亿多年前的石炭纪热带沼泽中，高达40米的树状石松(Lycopsida: Lepidodendrales)曾是陆地生态系统的霸主。这些远古巨树的树干和枝条表面密布着螺旋排列的叶痕(leaf scar)，但一个半世纪以来，这些叶痕究竟是被动腐烂脱落还是主动发育脱落的产物，始终是古植物学界的未解之谜。芝加哥菲尔德自然历史博物馆(Field Museum of Natural History, USA)的Michael P. D'Antonio团队通过对美国伊利诺伊州Calhoun煤层中保存的Sigillaria approximata矿化标本进行显微解剖研究，在《Annals of Botany》发表的研究首次证实：这些史前巨树已进化出与现生植物相似的叶片主动脱落机制。

研究采用醋酸纤维揭片技术(acetate peel technique)，对含有完整叶枕-叶片界面的矿化标本(D27)进行纵向切片观察。通过比较带叶与无叶叶枕的解剖差异，结合叶迹(leaf trace)和通气组织(parichnos)的截断特征分析，系统重建了叶片脱落过程的发育解剖学证据。

【材料与方法】

研究选取来自晚石炭世(密苏里阶)Calhoun煤层的矿化标本D27，制作系列醋酸纤维揭片。通过光学显微镜(Zeiss Axio Imager.A2)观察4个代表性叶枕的纵向剖面，测量叶枕薄壁细胞与近保护层细胞的大小比例，统计分析190个叶片细胞和217个叶枕细胞的形态参数。

【结果】

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   脱落区解剖特征：在带叶叶枕(Cushion 1)中，叶片基部存在1-2层小型薄壁细胞构成的分离层(SL)，其下方是210-290μm厚、细胞壁降解且充满暗色物质的保护层(PL)。该保护层与相邻叶枕表皮连续，其内侧的叶枕组织出现3-9个细胞纵列的细胞分裂带。

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   脱落前后对比：无叶叶枕(Cushion 2)的保护层(230-340μm)成为叶痕表面，其内侧细胞纵列延长至6-12个细胞。两类型叶枕的保护层近轴面距周皮距离恒定(3mm)，细胞测量显示分裂带细胞显著小于叶枕薄壁细胞(p<0.01)。

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   维管连接证据：叶迹(Cushion 3)和通气组织(Cushion 4)均在保护层位置被截断。叶迹中的管胞(tracheid)延伸至保护层边缘呈撕裂状，而通气组织则保持完整的截断面形态。

【讨论】

该研究确立了树状石松叶片脱落的三个关键创新点：(1)保护层与表皮的连续性证实其为发育程序性产物，排除被动腐烂假说；(2)细胞分裂带符合现生植物脱落周皮(abscission periderm)特征；(3)维管截断模式与现生植物脱落区(AZ)的协调断离机制一致。

特别值得注意的是，Sigillaria的叶片脱落机制与同期的Stigmaria不定根脱落存在显著差异：前者细胞纵列平行于保护层，后者则呈垂直排列。这种差异反映了不同器官脱落的功能约束，为理解石松类器官发育的可演化性(evolvability)提供了新视角。

这项研究将植物器官脱落的化石记录向前推进了3亿年，揭示出尽管石松类与真叶植物在3.8亿年前就已分化，但两者在应对器官脱落的发育方案上表现出惊人的趋同性。这种跨越巨大时间尺度的趋同演化，凸显了协调器官脱落与伤口愈合这一生物学挑战的普适性解决方案。