综述：根系器官生长过程中细胞扩展的生物学特征与基因表达调控

这篇综述系统阐述了拟南芥（Arabidopsis thaliana）根系细胞扩展的多样性与可塑性，聚焦根尖分生组织（RAM）向伸长区过渡的细胞生物学特征，揭示了液泡扩张、细胞壁重塑（XTH/EXPAs）和微管重排等关键过程，并整合了生长素（auxin）信号通路与机械应力感知（CWI）的调控网络，为理解植物根系构型（RSA）可塑性提供新视角。

　　

发育分区与细胞扩展模式

植物根系通过根尖分生组织（RAM）、过渡区和伸长区三个发育分区的协同作用实现纵向生长。RAM包含静止中心（QC）和周围干细胞，其分裂活动产生所有根细胞类型。过渡区细胞经历"增殖-扩张转换"，伴随液泡从管状网络融合为单个大液泡（占据细胞体积90%），这是细胞进入快速伸长阶段的关键标志。皮层细胞在拟南芥初生根中表现出典型纵向扩展模式，扩展速率可达5μm/h。

细胞生物学转变机制

液泡动态变化是细胞扩展的核心驱动力，液泡膜上V-ATPase泵建立质子梯度驱动渗透膨胀。同时，微管阵列从横向排列转变为螺旋状，引导纤维素微纤丝沉积方向。核内复制（endoreduplication）通过增加基因组拷贝数提升细胞壁合成能力，这一过程受CCS52A2-E2F/DP调控环路控制。值得注意的是，细胞壁pH值酸化（由PM-H⁺-ATPase介导）激活扩张蛋白（EXPAs）促使细胞壁多糖链滑动。

基因调控网络

生长素信号通过ARF7/19调控次级细胞壁合成关键基因（如CESA4/7/8）。机械应力激活FERONIA受体激酶-MAPK级联反应，诱导XTH（木葡聚糖内转糖基酶）和果胶甲基酯酶（PME）表达。最新研究发现，转录因子MYB36通过调控Casparian条带形成素CASP1的表达，在平衡横向扩张与纵向生长中起关键作用。

根系可塑性调控

低磷条件诱导根毛区细胞提前进入扩张阶段，使根毛密度增加300%。水胁迫下脱落酸（ABA）通过SnRK2激酶抑制生长素转运蛋白PIN2的极性定位，导致根尖转向生长。盐胁迫触发活性氧（ROS）波快速传递信号，在30分钟内即可改变皮层细胞扩展模式。

未来展望

当前研究尚未完全解析机械应力感知与激素信号的整合机制。单细胞测序技术揭示的细胞异质性表明，相同发育区细胞可能存在"扩展潜力阈值"。利用光片显微镜（LSFM）实时观测结合基因组编辑技术，将有助于建立细胞扩展动力学与基因调控网络的定量关系模型。